Zum Buch

Seit der Industriellen Revolution dreht der Mensch immer stärker am Thermostat des komplexen Klimasystems. Dabei ist er selbst ein Produkt von Prozessen, die ganz wesentlich von den klimatischen Bedingungen auf der Erdoberfläche bestimmt wurden. Inzwischen ist er im Begriff, zunehmend den Part eines Akteurs zu übernehmen, der sich der Folgen seines Handelns bewußt ist.

Auf der Basis der Erkenntnisse aus der Klimaforschung schildert das Buch die Geschichte des Klimas von der Entstehung der Erdatmosphäre bis zum gegenwärtigen Klimawandel und beschäftigt sich in seinen letzten Kapiteln auch mit Klimaprognosen sowie der Zukunft des Planeten Erde. Verfaßt wurde es in der Absicht, den Blick zu öffnen für die Fülle der Wechselwirkungen zwischen Phänomenen, die üblicherweise völlig unterschiedlichen wissenschaftlichen Disziplinen zugeordnet werden, aber allesamt das beeinflussen, was wir unter dem Begriff «Klima» zusammenfassen.

Über den Autor

Karl-Heinz Ludwig, geb. 1946, ist Autor und Wissenschaftsjournalist. Neben Büchern zu aktuellen Themen schreibt er Beiträge u. a. für die Frankfurter Allgemeine Zeitung, Die Zeit, die Neue Zürcher Zeitung sowie das ZDF.

Karl-Heinz Ludwig

Eine kurze Geschichte des Klimas

Von der Entstehung der Erde bis heute

C.H.BECK

Mit 10 Abbildungen

1. Auflage (in der Beck’schen Reihe). 2006
2., durchgesehene Auflage (in der Beck’schen Reihe). 2007

Die 3. Auflage dieses Buches wurde vollständig überarbeitet und ergänzt.

Originalausgabe

3., vollständig überarbeitete Auflage in C.H.Beck Paperback. 2021
© Verlag C.H.Beck oHG, München 2021
Umschlagentwurf: malsyteufel, Willich
Umschlagabbildung: © gülsah edis + thomas meyer
Satz: Fotosatz Amann, Memmingen
ISBN Buch 978-3-406-76660-2
ISBN eBook (epub) 978-3-406-76661-9
ISBN eBook (PDF) 978-3-406-76662-6

www.chbeck.de

Die gedruckte Ausgabe dieses Titels erhalten Sie im Buchhandel sowie versandkostenfrei auf unserer Website
www.chbeck.de.
Dort finden Sie auch unser gesamtes Programm und viele weitere Informationen.

Inhalt

1 Vom Wetter zum Klima

2 Es werde Luft

3 Klima und Leben

4 Klima und Evolution im Erdaltertum

5 Klima und Evolution im Erdmittelalter

6 Vom Treibhaus zum Eishaus

7 Klima und die Evolution der Primaten

8 Klima und Evolution im Pliozän

9 Klima und die Evolution des Menschen im Eiszeitalter

10 Klima und Mensch im Holozän

11 Klimaentwicklung seit der Industriellen Revolution

12 Klimawandel und Klimaschutz

13 Klimaforschung und Klimaprognosen

14 Die Zukunft des Planeten Erde

15 Erde, Klima, Leben und der Pakt mit dem Teufel – Ein Epilog

Dank

Abbildungsnachweis

Register

1 Vom Wetter zum Klima

Blick von oben

Von einem Raumschiff in 300 Kilometer Höhe sieht man mit bloßem Auge über der gekrümmten Horizontlinie der Erdkugel als königsblauen Saum die irdische Atmosphäre. Als er dieses wunderbare Bild zum ersten Mal sah, berichtet der deutsche Astronaut Ulf Merbold, sei er ein bißchen erschrocken darüber, wie hauchdünn diese Schicht ist, denn sie ist es, die als Schutzfilter vor tödlichen Strahlen aus dem Weltall das Leben auf der Erde erst möglich macht.

Atmosphäre

Ein durch die Anziehungskraft der Erde festgehaltenes Gemisch aus Gasen, dessen erdnächste und daher dichteste Schicht die Luft ist, die wir atmen, bildet die Atmosphäre. Sie ist zwischen 1000 und 3000 Kilometer dick, doch nur bis in eine Höhe von etwa 500 Kilometern ist das Schwerefeld der Erde stark genug, um die Gase zu halten. Jenseits dieser Grenze entweichen sie ins All.

Wettersphäre

Der hauchdünne Saum, von dem Ulf Merbold spricht, ist also lediglich der unterste, Troposphäre genannte Teil der Atmosphäre. Sie ist über dem Äquator ungefähr 18, über den Polen sogar nur etwa 7 Kilometer dick, verglichen mit der Größe der Erde also kaum dicker als beim Apfel die Schale. Nur in ihr gibt es Dunst, Wolken sowie diverse Schwebstoffe und Mikroorganismen in ausreichender Konzentration, um das Licht für das menschliche Auge erkennbar zu reflektieren. Da sich in ihr die meisten Stürme und mit der Bewölkung verbundenen sichtbaren Wettervorgänge abspielen, bezeichnet man sie auch als «Wettersphäre».

Wetter

«Wetter» nennt man in der Meteorologie den kurzfristigen Zustand der Troposphäre an einem bestimmten Ort zu einer bestimmten Zeit. Es wird beschrieben durch Zustandsgrößen wie Temperatur, Sonnenstrahlung, Luftdruck, Windgeschwindigkeit und Windrichtung, Bewölkung, Luftfeuchtigkeit, Sichtweite sowie Art und Menge von Niederschlägen. Diese Wetterelemente werden in weltweit verteilten Wetterstationen nach internationalen Standards beobachtet und gemessen. Die so gewonnenen Daten werden dann an zentrale Wetterdienste übermittelt und dort aus größeren Gebieten zusammengefaßt, um die aktuelle Wetterlage zu ermitteln und das Wetter für die nächste Zeit vorherzusagen. Großwetterlagen sind Wetterlagen über Großräumen wie Europa oder Ostasien. Der über einen Zeitraum von einigen Tagen beobachtete Wetterablauf heißt Witterung.

Klima

Das Wort «Klima» stammt aus dem Griechischen. Ursprünglich bezeichnete es die Neigung der Erde vom Äquator aus gegen die Pole, später dann die sich nach dem Grad dieser Neigung richtende Wärme oder Witterung.

Als «Klima» bezeichnet man heute im Gegensatz zum Wetter den charakteristischen Ablauf des Wetters an einem Ort oder in einem bestimmten geographischen Raum über lange bis sehr lange Zeiträume hinweg, mindestens aber über Jahrzehnte. Dabei ist unter Klima nicht einfach eine Art «durchschnittliche» Witterung zu verstehen, denn es schließt nicht nur die Mittelwerte der Wetterelemente ein, sondern auch die Häufigkeit von Extremen und ihre Veränderlichkeit. Es berücksichtigt also auch kleinere und größere Schwankungen im Verlauf von Jahrzehnten, Jahrhunderten, ja sogar Jahrtausenden (Klimavariabilität). Klima ist somit zeitabhängig und gilt folglich immer nur für bestimmte, genau definierte Zeiträume. Für die standardisierte Auswertung weltweit erhobener Klimadaten zur Berechnung der Klimaelemente hat die Weltorganisation für Meteorologie jeweils dreißigjährige Beobachtungszeiträume festgelegt, sogenannte Normal- oder Standardperioden. Es sind dies die Zeiträume von 1901–1930, 1931–1960, 1961–1990, 1991–2020 usw. Gegenwärtig befinden wir uns somit am Anfang der Normalperiode von 2021 bis 2050. Diese Festlegung dient der besseren Vergleichbarkeit klimatologischer Daten und bietet die Grundlage für globale Klimakarten, die in Weltklimaatlanten zusammengeführt werden. Allerdings ist diese Standardisierung nicht starr. Je nach den Erfordernissen bestimmter klimatologischer Forschungsziele werden auch kürzere oder längere Perioden festgelegt. Die Klimaelemente, deren sich die Klimatologie dabei bedient, sind im wesentlichen die gleichen wie die Wetterelemente der Wetterforschung, allerdings über längere Zeiträume beobachtet und beurteilt.

Klimafaktoren

Anders als die zur Beschreibung unterschiedlicher Klimata herangezogenen Klimaelemente dienen die Klimafaktoren der Erklärung der Klimaphänomene. Zu ihnen zählt eine Fülle von weltweit wirkenden Klimamachern wie Erddrehung und Sonnenstrahlung sowie von lokalen Faktoren wie die geographische Breite, die Höhe über dem Meer, die unterschiedlichen Arten der Erdoberfläche wie Wasser und Land und deren Gestalt wie Berge, Täler und Ebenen. Zu solchen geophysikalischen Faktoren treten noch Phänomene wie die Kontinentalverschiebung oder Vorgänge in den höheren Regionen der Atmosphäre jenseits der Troposphäre, durch deren Zusammenwirken nicht nur die Luft ständig verwirbelt wird, sondern auch Meeresströmungen entstehen und sich verändern. Hinzu kommen biologische Faktoren wie die Vegetation, chemische wie die Zusammensetzung der Atmosphäre und – seitdem die Menschen die Erde immer stärker bevölkern und mit technischen Mitteln verändern – anthropogene, das heißt menschengemachte Faktoren. Letztere vor allem sind es, welche die Entwicklung des Klimas immer stärker beeinflussen, und das in einem Maße, daß sie womöglich alles Leben auf Erden und damit am Ende unsere eigene Existenz bedrohen.

Luft

Die Luft, die wir atmen, ist nur ein Teil der Erdatmosphäre. Sie ist eine Mischung aus im wesentlichen zwei Gruppen von Gasen, von denen die eine fast konstante Mengen enthält, während die Konzentrationen der anderen in Raum und Zeit wechseln. So klein die Mengen der variablen Gruppe gegenwärtig auch zu sein scheinen, so sind sie doch von größter Bedeutung für den Fortbestand des Lebens auf der Erde. Wasserdampf beispielsweise ist nicht nur die Quelle aller Niederschläge, sondern absorbiert und emittiert ebenso wie Kohlendioxid auch Infrarotstrahlung. Kohlendioxid spielt überdies eine wichtige Rolle bei der pflanzlichen Photosynthese. Ozon wiederum, das hauptsächlich in Höhen zwischen 10 und 50 Kilometern vorkommt, absorbiert die Ultraviolettstrahlung der Sonne und schirmt auf diese Weise die Erde wirksam ab gegen alle Strahlen mit Wellenlängen von weniger als 290 Nanometer (1 nm = 10^–9 m).

Tabelle 1: Trockene Luft setzt sich heute zusammen aus

2 Es werde Luft

Titan

Nach sieben Jahren Flug an Bord der amerikanischen Sonde Cassini landete die europäische Raumsonde Huygens am 14. Januar 2005 auf der Oberfläche des Saturn-Mondes Titan. Titan, von dem holländischen Astronomen Christiaan Huygens (1629–1695) am 13. März 1655 entdeckt, nimmt unter den Monden unseres Sonnensystems eine Sonderstellung ein: Er ist der einzige, der von einer dichten, planetenähnlichen Atmosphäre umgeben ist. Wie bereits frühere Messungen mit Hilfe von Infrarot- und Radiowellen ergeben hatten, die jetzt bestätigt wurden, besteht sie hauptsächlich aus Stickstoff und Methan sowie aus Argon 40, Ammoniak und Spuren komplexer Moleküle wie Kohlenwasserstoffverbindungen. Damit enthält sie Bestandteile organischer Substanzen, weist also Ähnlichkeiten auf mit der zweiten Atmosphäre der Erde vor rund 4 Milliarden Jahren. Möglicherweise könnten daher von der Huygens-Sonde gesammelte Daten Aufschluß darüber geben, wie das Leben auf der Erde entstand.

Erforschung der Geschichte der Erdatmosphäre

Die Erforschung der Entstehung der Erdatmosphäre ist nicht zuletzt deshalb schwierig, weil Atmosphären aus Gasen bestehen und Gase sich im Laufe der Zeit verflüchtigen. Anders als in anderen Gebieten der Erdgeschichte verfügen Wissenschaftler, die sich mit der Atmosphäre beschäftigen, somit über nichts, woran sie wie an Steinen oder Fossilien unmittelbar ablesen könnten, welchen Veränderungen diese in der Vergangenheit unterworfen waren, und sind daher methodisch auf Schlußfolgerungen angewiesen.

Daß dies möglich ist, ist erstens der Tatsache zu verdanken, daß feste Himmelskörper großenteils dieselben chemischen Verbindungen aufweisen wie Gase, wobei der Unterschied lediglich auf unterschiedlichen Druck- und Temperaturverhältnissen beruht: Aufgrund der – dank ihrer starken Schwerkraft – im Innern herrschenden hohen Drücke geht die Materie dort vom gasförmigen in den flüssigen bzw. festen Aggregatzustand über, während sie im äußeren Bereich wegen des dort schwächeren Schwerefeldes gasförmig bleibt. Dies erklärt auch, warum nicht alle Himmelskörper eine Atmosphäre besitzen, sondern nur solche, deren Anziehungskraft stark genug ist, um die Gase zu halten. Und dies ist sowohl beim Titan der Fall als auch bei der Erde.

Der zweite Grund ist, daß Gase infolge ihrer geringen Dichte ständig in Bewegung sind und daher in Gestalt von Winden und Stürmen verändernd auf die feste Materie einwirken. Die auf diese Weise durch Erosion geprägte Oberfläche der Himmelskörper erlaubt wiederum Rückschlüsse auf frühere Zustände.

Die Entstehung unseres Sonnensystems

Die meisten Astronomen gehen heute davon aus, daß unser Sonnensystem aus einer rotierenden Gas- und Staubwolke entstanden ist. Als sich vor rund 5 Milliarden Jahren die Materie im Zentrum dieses Sonnennebels durch die Gravitation verdichtete und infolgedessen immer heißer wurde, bis sie schließlich durch Kernfusion Energie zu erzeugen begann, bildete sich die Sonne. Die restliche sowie die von der jungen Sonne abgestoßene überflüssige Materie nahm die Gestalt einer Scheibe an, die sich dann in Ringe aufteilte. Die in diesen Ringen enthaltenen Teilchen ballten sich zunächst zu kleinen und dann zu immer größeren Klumpen zusammen. Als vor etwa 4,6 Milliarden Jahren einige dieser Klumpen genug Masse und damit Schwerkraft gewonnen hatten, um selbst Materie anzuziehen, formten sich aus den sonnennahen Ringen die vier inneren Gesteinsplaneten Merkur, Venus, Erde und Mars, aus den sonnenfernen Ringen die vier äußeren Gasplaneten Jupiter, Saturn, Uranus und Neptun. Eine Ausnahme bildete Pluto. Er besteht aus den Überresten der von den Gasplaneten nicht gebundenen Materie.

Die Uratmosphäre

Ursprünglich hatten alle Planeten Gase des Sonnennebels eingefangen und waren daher von Atmosphären umgeben. Während die großen äußeren Planeten diese mittels ihrer starken Schwerefelder bis heute halten konnten, verloren die inneren Planeten ihre hauptsächlich aus Wasserstoff und Helium bestehenden Uratmosphären, als die junge Sonne begann, mit hoher Geschwindigkeit Plasmaströme aus Elektronen und Protonen auszustoßen: Einem atomaren Gebläse gleich fegte der Sonnenwind ihre Gashülle in den interplanetaren Raum. Die heutige Erdatmosphäre kann somit nicht aus der Uratmosphäre hervorgegangen sein, ihr Ursprung muß vielmehr in der Erde selbst liegen.

Die zweite Atmosphäre

Dank ihrer großen Masse und infolge der Einschläge zum Teil riesiger Körper, deren kinetische Energie sich dabei in Wärme umwandelte, wurde die Erde gegen Ende ihrer Entstehung so heiß, daß ihr Gestein bis in große Tiefen schmolz. Derart verflüssigt, konnten sich nun alle Stoffe nach ihrem spezifischen Gewicht entmischen, sodaß in der Mitte ein fester, von einem flüssigen Äußeren umgebener Eisenkern entstand, während die leichteren Stoffe nach außen wanderten, wo sie den Erdmantel und darüber den Vorläufer der heutigen Erdkruste bildeten. Im Verlauf und als Teil dieses Differentiation genannten Prozesses drangen auch große Mengen flüchtiger Substanzen an die Oberfläche und wurden schließlich als Gase freigesetzt. Bei fortschreitender Erstarrung der Erdoberfläche begann – als Folge der langsamen Abkühlung – zu dieser «Entgasung» vor etwa 4,5 Milliarden Jahren zunehmend auch Vulkanismus beizutragen. Die so entstandene zweite, durch die Schwerkraft der Erde festgehaltene Atmosphäre war genaugenommen nichts anderes als der gasförmige Teil der Erdkruste und bestand im wesentlichen aus Wasserstoff, Wasserdampf, Methan, molekularem Stickstoff (N2), Kohlenmonoxid, Kohlendioxid, Ammoniak, Schwefelwasserstoff und molekularem Wasserstoff (H2). Sie war äußerst lebensfeindlich und enthielt, wenn überhaupt, nur sehr geringe Mengen freien Sauerstoff.

Allein durch Differentiation läßt sich nach Ansicht zahlreicher Wissenschaftler weder das Vorhandensein sämtlichen Wassers noch die Entstehung des Eisenkerns hinreichend erklären.

Im Universum kommt Wasser zwar häufig vor, in flüssiger Form – eine wesentliche Voraussetzung für Leben – außer an unserem blauen Planeten wurde es jedoch bisher an der Oberfläche keines anderen Himmelskörpers nachgewiesen. Da in jüngster Zeit immer mehr Planetologen annehmen, daß allein durch Entgasung aus dem Erdinneren stammendes Wasser für das Entstehen der Ozeane nicht ausgereicht haben kann, gehen diese davon aus, daß es größtenteils von Einschlägen extraterrestrischer Objekte aus dem äußeren Sonnensystem stammt.

Eines dieser Objekte dürfte der Mehrzahl der Wissenschaftler zufolge ein etwa marsgroßer Asteroid gewesen sein, der vor etwas mehr als 4,5 Milliarden Jahren mit der noch jungen Erde kollidiert ist und ihr dabei nicht nur große Mengen Wasser gebracht hat, sondern dessen Eisenkern infolge des Aufpralls schmolz und sich mit dem noch flüssigen Eisenkern der Erde vereinigte.

Vor allem aber muß durch die Wucht des Einschlags eine Unmenge glühenden Gesteins ins All geschleudert worden sein, wobei sich aus dem in der Erdumlaufbahn verbliebenen Teil innerhalb relativ kurzer Zeit der Mond gebildet hat. Der Umstand, daß der nach der griechischen Mutter der Mondgöttin Theia genannte Asteroid die Erde nur schräg und nicht in der Mitte getroffen hat, erklärt den Drehimpuls, der Erde und Mond noch heute rotieren läßt – wenn auch deutlich langsamer als zu Beginn.

Die dritte Atmosphäre

Während sich die Erde mit ihrer neuen, zweiten Atmosphäre allmählich abkühlte und sich infolge des Wechsels des Aggregatzustands von Wasserdampf zu flüssigem Wasser Ozeane bildeten, bewirkte der äußerst hohe Anteil vor allem an Kohlendioxid einen Treibhauseffekt: Die durch die Sonnenstrahlung auf die Erde gelangte Wärme wurde zurückgehalten und verhinderte so trotz des durch die Atmosphäre stark getrübten Lichtes eine Vereisung der Meere. Hinzu kam, daß in der Frühphase der Erde ein höherer Atmosphärendruck herrschte als heute, das «Temperaturfenster» für flüssiges Wasser also wesentlich größer war als 100 ^oC, beispielsweise zwischen –5 und +160 ^oC bei einem Druck von 5 bar.

Da sich der Wasserstoff bei fortschreitender Abkühlung der Erde verlangsamt in den Weltraum verflüchtigte, verringerte sich allmählich sein Anteil an der Atmosphäre. Zugleich gelangte sehr viel Kohlendioxid mit dem Regen über die Flüsse in die Meere, wo es mit Wasser und Metallen – dabei vor allem mit Kalzium – chemische Verbindungen einging, die dann in unlöslichen Kalkablagerungen der Erdkruste gebunden wurden. Durch die fortgesetzte, bis heute andauernde vulkanische Freisetzung von Gasen trat jedoch immer neues Kohlendioxid aus, sodaß sich sein Anteil an der Atmosphäre – und damit der Treibhauseffekt – weniger reduzierte, als es ohne diese Zufuhr geschehen wäre.

Das veränderte die zweite Atmosphäre so sehr, daß man mit einigem Recht sagen kann, daß sich bis vor etwa 4 Milliarden Jahren eine dritte Atmosphäre entwickelt hatte, die aus der ersten hervorgegangen war, ohne daß sich eine scharfe Trennlinie zur zweiten ziehen ließe.

Die heutige, vierte Atmosphäre

Von der dritten unterscheidet sich die heutige Atmosphäre nicht nur dadurch, daß sie infolge der Bindung des Kohlendioxids in Kalkgesteinen (sowie in Erdöl, Kohle und Erdgas) nur noch sehr geringe Reste dieses Gases enthält, sondern vor allem durch die hohen Anteile (Volumen-Prozent in trockener Luft) von Stickstoff (rund 78 Prozent) und Sauerstoff (fast 21 Prozent). Da die Atmosphäre ursprünglich so gut wie keinen Sauerstoff enthalten hatte, ist die Frage, woher dieser kam. Die Antwort lautet: Sauerstoff ist ein Produkt lebender Organismen, die sich vor etwa 4 Milliarden Jahren auf der Erde zu entwickeln begannen, was zu einer sich wechselseitig bedingenden Evolution des Klimas und des Lebens führte.

Die Schichtung der Erdatmosphäre

Der Gasmantel, der die Erde umgibt, ist keine gleichmäßig aufgebaute Hülle, sondern gliedert sich vertikal in mehrere deutlich unterscheidbare, wenn auch nicht scharf voneinander abgrenzbare Schichten. Infolge der Schwerkraft ist er in der Nähe der Oberfläche am dichtesten, wird mit zunehmender Höhe dünner und geht an seinem äußeren Rand fließend in den Weltraum über.

Zunächst unterscheidet man zwischen der bis in etwa 110 Kilometer Höhe reichenden Homosphäre, in der die Zusammensetzung der Atmosphäre nahezu homogen ist, da sich ihre Stoffe dank der hier herrschenden Turbulenzen vermischen, und der darüber liegenden Heterosphäre, in der sich die Gase entsprechend ihrer Atomgewichte entmischen. Die leichteren Gase entweichen dabei in die oberen Schichten, bis in einer Höhe von über 1000 Kilometern nur noch Wasserstoff vorkommt. Die Übergangszone zwischen Homound Heterosphäre bezeichnet man als Turbopause, als Bereich, in dem die Turbulenzen aufhören.

Weitere Ursachen für die Schichtung sind vor allem die Temperaturabhängigkeit chemischer Prozesse und die je nach Dichte und Zusammensetzung der Atmosphäre unterschiedliche Durchlässigkeit für bestimmte Strahlen. Danach gliedert man die Atmosphäre in folgende Temperaturzonen:

→ Troposphäre

Die Troposphäre, die als «Wettersphäre» schon im Kapitel «Vom Wetter zum Klima» eine Rolle spielte, ist die unterste und dichteste Schicht. Ihre Obergrenze schwankt je nach Jahreszeit und geographischer Breite. So liegt sie am Äquator zwischen 16 und 18 und an den Polen zwischen 8 und 12 Kilometern Höhe. Obwohl sie die dünnste aller Schichten der Atmosphäre ist, enthält sie fast 90 Prozent der gesamten Luft sowie des Wasserdampfes.

Abb. 1: Der Stockwerkaufbau der Atmosphäre, hPa = Luftdruck in Hektopascal

Erwärmt wird die Troposphäre hauptsächlich von der Erdoberfläche. Deshalb nimmt ihre Temperatur nach oben hin ab, und zwar um durchschnittlich 6,5 ^oC pro 1000 Höhenmeter. Da warme Gase nach oben steigen, kalte jedoch absinken, bewirken diese Temperaturunterschiede eine Zirkulation der Luft, die Grundlage allen Wettergeschehens. Aus dem in der Luft enthaltenen Wasserdampf bilden sich Wolken, in denen der Dampf kondensiert und Regen entstehen läßt. Den oberen Bereich der Troposphäre zwischen 9 und 18 Kilometer Höhe bildet die Tropopause. Hier herrschen Temperaturen zwischen etwa –50 ^oC an den Polen und –80 ^oC am Äquator.

→ Stratosphäre

Während die Temperatur in der Troposphäre mit zunehmender Höhe sinkt, bleibt sie in der trockenen und daher nahezu wolkenlosen Stratosphäre zunächst gleich, nimmt weiter oben aber allmählich wieder zu. Dieser Temperaturanstieg auf teilweise über 0 ^oC in der Stratopause, dem oberen Bereich der Stratosphäre in etwa 50 Kilometer Höhe, ist die Folge des gleichzeitigen Auf- und Abbaus von Ozon (O₃): Die energiereiche, kurzwellige UV-Strahlung der Sonne setzt hier aus Sauerstoffmolekülen (O₂) Sauerstoffatome (O) frei, die sich mit O₂ zu O₃ verbinden. Durch Absorption der UV-Strahlung zerfällt das Ozon zwar sofort wieder, doch indem sich die freien Sauerstoffatome sogleich erneut an molekularem Sauerstoff anlagern, kommt es zu einem Gleichgewicht innerhalb der die Erdoberfläche vor den Leben gefährdenden UV-Strahlen schützenden Ozonschicht.

→ Mesosphäre

An die Stratopause grenzt die Mesosphäre, in der die Temperatur bei zunehmender Höhe wieder abnimmt, bis sie in der Mesopause in 85 Kilometer Höhe mit –100 ^oC die tiefsten Werte erreicht. Es ist die kälteste Schicht der Atmosphäre. Die Anteile an Sauerstoff, Stickstoff und Kohlendioxid entsprechen weitgehend denen unmittelbar an der Erdoberfläche. Allerdings enthält die Mesosphäre mehr Ozon als die unteren Schichten, jedoch kaum Wasserdampf in Gestalt von Wolken aus Eiskristallen.

→ Thermosphäre

In der auf die Mesopause folgenden Thermosphäre, die bis in eine Höhe von etwa 500 Kilometern reicht, kann die Temperatur durch die Röntgenstrahlung der Sonne in Zeiten starker Sonnenaktivität auf weit über 1000 ^oC steigen. Ein Großteil dieser Hitze wird nach unten abgeleitet, um dann in der Nähe der Mesopause in den Weltraum abgestrahlt zu werden.

→ Exosphäre

Über der Thermopause schließlich kommt die Exo-oder auch Dissipationssphäre genannte äußerste Schicht. Da das Schwerefeld der Erde hier bereits so schwach ist, daß es die Moleküle der Gase nicht mehr recht zu halten vermag, entweichen sie von hier ins All. In welchem Maße dabei Materie verlorengeht, ist ausschlaggebend dafür, ob die Erde ihre Atmosphäre behält.

Der natürliche Treibhauseffekt

Die heutige Erdatmosphäre ist sehr durchlässig für das Sonnenlicht. Allerdings ist das für das menschliche Auge sichtbare Licht nur ein Teil der elektromagnetischen Wellen, die sich ähnlich ausbreiten wie Wasserwellen unterschiedlicher Länge und Frequenz. Die Wellenlängen von UV-Strahlen liegen im kurzwelligen Bereich jenseits des sichtbaren Lichts. Nur ein geringer Teil der UVStrahlung gelangt auf die Erdoberfläche, und auch nur der mit Wellenlängen über etwa 290 nm. Die für das Leben auf der Erde schädliche starke UV-Strahlung unter 290 nm wird in etwa 20 bis 35 Kilometer Höhe durch die Ozonschicht der unteren Stratosphäre sehr wirkungsvoll absorbiert.

Während die Atmosphäre die Erde also weitgehend vor der UVStrahlung schützt, ist sie durchlässig für das sichtbare Licht, das daher bis zur Erdoberfläche durchdringt und sie erwärmt. Die so gewonnene Wärmeenergie wird jedoch von der Erde in Gestalt von Infrarotstrahlung teilweise wieder in den Weltraum abgegeben. Daß diese Rückstrahlung nicht vollständig erfolgt, ist vor allem dem in der Atmosphäre enthaltenen Wasserdampf und Kohlendioxid sowie Methan und einigen anderen Spurengasen zu verdanken. Sie absorbieren die Infrarotstrahlen und werfen sie als Wärme zurück, die damit in den untersten Schichten der Atmosphäre und an der Erdoberfläche gefangen bleibt wie in einem Treibhaus, dessen Glasdach zwar Licht herein-, Wärme aber nicht hinausläßt. Ohne Wasserdampf und Kohlendioxid in der Atmosphäre gäbe es diesen natürlichen «Treibhauseffekt» nicht. Die mittlere Temperatur der Erde läge ohne einen natürlichen Treibhauseffekt nicht wie heute bei ungefähr +15 ^oC, sondern bei nur etwa –18 ^oC, nach manchen Berechnungen womöglich sogar noch niedriger. Damit aber wäre es für das Leben auf der Erde zu kalt.

Abb. 2: Der natürliche Treibhauseffekt der Erde

3 Klima und Leben

Was ist Leben?

So einfach die Frage scheint, so schwer ist sie zu beantworten. Daher sollen hier lediglich einige wesentliche Merkmale genannt werden, durch die sich Organismen von unbelebter Materie unterscheiden. Allen voran sind dies die Fähigkeiten:

• als Einzelwesen Stoffe aufzunehmen, auszutauschen und chemisch umzuwandeln,
• sich fortzupflanzen sowie
• sich als Gattungswesen zu entwickeln und neuen Umweltbedingungen anzupassen. Das Wesen des Lebens beruht also vermutlich auf übergeordneten Organisations- bzw. Ordnungsprinzipien. Diese aber können an dieser Stelle nicht Gegenstand der Betrachtung sein.

Die Bausteine lebender Stoffe

Alle Materie, belebte wie unbelebte, besteht aus Atomen. Atome sind die kleinsten Teilchen mit den charakteristischen Eigenschaften eines chemischen Elements. Es sind die chemischen Grundbausteine der Welt.

99 Prozent des Universums einschließlich aller Organismen sind gebildet aus den sechs Elementen Wasserstoff, Helium, Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff und Neon. Da die Zusammensetzung lebender Stoffe zwischen der mittleren Zusammensetzung des Universums und der der heutigen Erde liegt, stellt sich die Frage, ob das Leben entstand, als der chemische Aufbau der Erde dem des Kosmos noch ähnlicher war, und sich die Zusammensetzung der Erde erst später verändert hat. In diesem Fall müßte es schon in einem sehr frühen Stadium der Erdgeschichte Leben gegeben haben.

Die Ursprünge des Lebens

Die ältesten Gesteinsschichten, in denen sich Hinweise auf die Existenz von Mikroorganismen finden, sind rund 3,8 Milliarden Jahre alt. Das Leben muß also entstanden sein, als die Erde kaum älter war als 700 Millionen Jahre. Damals enthielt die Atmosphäre außer Wasser und Stickstoff vor allem Kohlendioxid, Schwefelwasserstoff, Kohlenmonoxid und Wasserstoff sowie Spuren von Ammoniak und Methan, aber keinen oder fast keinen freien Sauerstoff. Diese Zusammensetzung entspricht ungefähr dem Gemisch heutiger vulkanischer Gase. Wie die chemische Analyse nur wenig jüngeren, kohlenstoffhaltigen Gesteins zeigt, müssen relativ bald darauf einzellige Lebewesen den Kohlenstoffkreislauf der Erde bestimmt haben.

Wenngleich wir nicht wirklich wissen, wie das Leben entstand, ist es wahrscheinlich, daß es sich als Folge einer durch Zufuhr von Energie in Gestalt energiereicher Strahlung, elektrischer Entladungen in Blitzen, sehr hoher Temperaturen und Drücken ausgelösten Kette chemischer Reaktionen gebildet hat. Kohlenstoff spielte dabei die zentrale Rolle, weil kein anderes Element eine solche Fülle verschiedener chemischer Verbindungen in Gestalt langkettiger oder ringförmiger Moleküle einzugehen vermag. Wie Stanley L. Miller (1930–2007) 1953 in einem Experiment nachwies, bei dem er die Bedingungen der damaligen Atmosphäre im Labor simulierte, lassen sich Aminosäuren sogar auf recht einfache Weise herstellen. Diese «organisch» genannten Moleküle auf Kohlenstoffbasis, aus denen sich später Makromoleküle wie Nukleinsäuren und Proteine, das heißt Eiweiße, entwickelten, sind die Bausteine allen tierischen wie pflanzlichen Lebens – bis hin zur Desoxyribonukleinsäure (DNS, engl. DNA), der Erbsubstanz.

Sauerstoff

Entstand auf diese Weise vermutlich das Belebte aus dem Unbelebten, ohne daß sich eine klare Grenze zwischen beiden ziehen ließe, so muß sich dies ereignet haben, noch bevor die Atmosphäre größere Mengen freien Sauerstoffs enthielt. Sauerstoff verhindert nämlich nicht nur die Synthese von Aminosäuren, sondern zerstört auch organische Verbindungen.

Der hohe Anteil von Sauerstoff an der heutigen Atmosphäre wurde im Verlauf von über 2 Milliarden Jahren angereichert. Dieser Prozeß begann vor etwa 4 Milliarden Jahren mit dem Auftreten der ersten Bakterien, die ihren Bedarf an Kohlenstoff durch Photosynthese unter Freisetzung von Sauerstoff aus Kohlendioxid deckten. Der von diesen auch Blaualgen genannten Cyanobakterien ausgeschiedene Sauerstoff reicherte sich zunächst im Meerwasser an, wo er sich mit dem darin enthaltenen Eisen verband, das sich, dadurch wasserunlöslich geworden, auf dem Meeresboden ablagerte. So entstanden rund 90 Prozent aller Eisenerzvorkommen. Nachdem fast das gesamte Eisen oxidiert und das Kohlendioxid der Atmosphäre bis auf einen kleinen Rest beseitigt war, begann der Sauerstoff auszugasen.

Klimawandel durch Leben

Hatte sich das Klima anfangs allein aufgrund physikalischer und anorganischer chemischer Prozesse gewandelt, waren mit dem Erscheinen der Cyanobakterien lebende Organismen als wesentlicher Faktor für Klimaänderungen hinzugekommen: Indem sie zugleich Sauerstoff freisetzten und Kohlenstoff banden, entzogen sie der Atmosphäre im Laufe der Zeit das Kohlendioxid bis auf einen kleinen Rest. Dadurch nahm der Treibhauseffekt ab, und die von der Erde abgestrahlte Wärme konnte nun leichter in den Weltraum entweichen. Während sich also das Klima proportional zur Abnahme des Kohlendioxids weiter abkühlte, nahm die Konzentration des Sauerstoffs in der Atmosphäre zu.

Zugleich bewirkte die noch immer hohe UV-Strahlung der Sonne eine Spaltung des in immer größeren Mengen in die Atmosphäre gelangenden molekularen Sauerstoff (O₂) durch Photolyse in atomaren Sauerstoff (O), der sich dann mit O₂ zu Ozon (O₃) verband. Dies führte allmählich zur Bildung einer Ozonschicht in der Stratosphäre, die nun ihrerseits die energiereichsten UV-Strahlen absorbierte und so die Erdoberfläche schützte. Erst nachdem sich der Ozonschild, der heute rund 70 Prozent der UV-Strahlung herausfiltert, vor rund 400 Millionen Jahren vollständig gebildet hatte, war die Voraussetzung für die Entwicklung von Landlebewesen gegeben.

Der Urey-Effekt

Schon zuvor mußten Organismen also irgendwie vor den gefährlichsten UV-Strahlen geschützt worden sein. Wie Harold C. Urey (1893–1981) herausfand, geschah dies photolytisch durch Absorption von UV-Strahlung, die Wasser (H₂O) in Wasserstoff und Sauerstoff spaltete: Während sich der leichte Wasserstoff ins All verflüchtigte, blieb der Sauerstoff zurück und bildete eine dünne Ozonschicht. Die geringe Konzentration von etwa 0,02 Prozent des heutigen Sauerstoffanteils an der Atmosphäre aber absorbiert besonders wirkungsvoll gerade die für Aminosäuren schädlichen Strahlen mit Wellenlängen von etwa 260 Nanometern.

Da das Ozon nun weniger UV-Strahlung auf die Wasseroberfläche ließ, wurde die Photolyse gebremst, dadurch weniger Sauerstoff freigesetzt und somit die Ozonschicht dünner – was zur Folge hatte, daß wieder mehr UV-Strahlung das Wasser erreichte und die Photolyse erneut in Gang setzte.

Dieser nach seinem Entdecker benannte selbstregulatorische Effekt führte zu einem Gleichgewichtszustand, der den Sauerstoffgehalt der Atmosphäre automatisch so niedrig hielt, daß er gerade ausreichte, um die Bildung von Aminosäuren zu ermöglichen.

Leben aus dem Wasser?

Ebenfalls Schutz bot das Wasser, da es ab etwa 10 Meter Tiefe für UVStrahlung nicht mehr durchlässig ist. Weil Photosynthese aber ohne Licht nicht möglich ist, gedeihen Cyanobakterien, die sonst sogar in heißen Quellen oder unter meterdickem Eis überleben können, in der Regel nicht im Dunklen. Nur einigen von ihnen gelingt es, Glukose als Energie- und Kohlenstoffquelle zu nutzen. Ohne Licht hingegen kommen Bakterien aus, die ihre Energie durch Chemosynthese gewinnen. Die ältesten Fossilien, die auf die Existenz von Chemobakterien deuten, sind 3,8 Milliarden Jahre alt.

Beide Arten dieser autotrophen, sich ausschließlich von anorganischen Stoffen ernährenden Bakterien waren Prokaryoten, das heißt, sie besaßen keinen Zellkern. Aber sie hatten bereits eine Membran, welche die Zelle von der Außenwelt abgrenzt und damit die Voraussetzung für ihre Existenz als ein in sich geschlossener Organismus ist. Wie sich die Membran gebildet hat, ist ungeklärt.

Eine der meistdiskutierten und umstrittenen Theorien geht davon aus, daß Zellmembranen aus Fettsäuren bestehen, sogenannten Lipiden, für deren Entstehung es extrem hoher Temperaturen bedarf. Temperaturen von bis zu 450 ^oC aber herrschen in der Tiefsee an Stellen, wo aus dem Erdinneren heißes Wasser austritt. Tatsächlich fand man in der Nähe solcher schwarzen Schlote Reste von Archaebakterien mit gegen chemische und physikalische Einflüsse besonders widerstandsfähigen Membranen. Funde dieser urtümlichsten aller uns bekannten Organismen, die sich von Stoffen wie Schwefel, Methan und sogar Metallen ernährten, lassen auf ein Alter von 3,2 Milliarden Jahre schließen.

Vom Gift zum Lebenselixier

Vertrugen Archaebakterien keinen Sauerstoff, so sind Cyanobakterien die ersten bekannten Organismen, die durch Photosynthese Sauerstoff freisetzten. Damit müssen sie spätestens vor etwa 2,5 Milliarden Jahren begonnen haben. Obwohl Sauerstoff für Aminosäuren Gift ist, bedeutete dies so lange keine Gefahr, wie es im Wasser genügend gelöstes Eisen gab, das den freigesetzten Sauerstoff binden konnte. Als dieser Vorrat jedoch zur Neige ging und der Sauerstoff in die Atmosphäre gelangte, wo er sich nun mit dem Eisen auf der Erdoberfläche verband, bis auch dieses aufgebraucht war, begannen einige Bakterien Eiweißstoffe zu produzieren, sogenannte Enzyme, welche die Wirkung des Sauerstoffs zunächst zu hemmen und schließlich völlig zu neutralisieren vermochten.

Von da mag der Schritt zur Bildung von Enzymen, die den Sauerstoff als wirksamen Energielieferanten für den Abbau organischer Stoffe nutzten, nicht mehr weit gewesen sein. Dies aber führte zu einer weiteren, sich ständig beschleunigenden Zunahme des Sauerstoffanteils an der Atmosphäre auf 0,2 Prozent vor 1,4 Milliarden Jahren, der sich bis vor 400 Millionen Jahren auf 2 Prozent erhöhte und heute bei knapp 21 Prozent liegt.

Die Schneeball-Erde

Die Folgen der Zunahme des Sauerstoff- und gleichzeitiger Abnahme des Kohlendioxidanteils an der Atmosphäre waren gewaltig: Aufgrund des reduzierten Treibhauseffekts sanken die Temperaturen allmählich, bis sich in manchen Regionen Eis bildete. 1964 stellte Brian Harland gar die Behauptung auf, die Erde sei vor etwa 600 Millionen Jahren komplett vereist gewesen und wie ein riesiger Schneeball um die Sonne gekreist. Diese These ist jedoch umstritten – manche sprechen nur von einer «Matschball-Erde» mit eisfreien Ozeanflächen am Äquator –, denn es fragt sich, wie die Organismen Millionen von Jahren völliger Vereisung hätten überleben können. Weitgehend Einigkeit herrscht jedoch inzwischen unter Klimaforschern, daß es etwa zwischen 2,5 und 2,3 Milliarden sowie zwischen 900 und 600 Millionen Jahren vor unserer Zeit zwei große Vereisungsphasen gegeben habe. Aufgetaut sei die Erde dazwischen immer wieder, wenn infolge der Vereisung die bakterielle Produktion weitgehend zum Erliegen gekommen und der CO₂-Gehalt daraufhin wieder gestiegen sei.

Boten aus der Vergangenheit

Ob unsere Erde tatsächlich einmal einem riesigen Schneeball geglichen hat oder nicht, bleibt dahingestellt. Sicher jedoch ist, daß auf der Erde einst Bedingungen herrschten, welche die Entwicklung von anorganischen Molekülen zu lebenden Zellen überhaupt erst ermöglichten. Das aber heißt, daß Leben unter den heute auf der Erde herrschenden klimatischen Gegebenheiten nicht mehr spontan aus unbelebter Materie entstehen könnte. Doch haben Organismen aus jenen frühen Zeiten bis in unsere Tage überlebt, wie uns jene Stromatolithen genannten Kalkknollen zeigen, die noch heute von Cyanobakterien gebildet werden: Boten aus einer vergangenen Welt.

4 Klima und Evolution im Erdaltertum

Vom Einzeller zum Vielzeller

Die Periode vom Auftauchen der ersten Lebewesen bis zum Erscheinen vielzelliger Organismen bezeichnet man als Proterozoikum – aus griechisch proteros (erstes) und zoon (Lebewesen). Es umfaßt den Zeitraum von vor etwa 4 Milliarden bis vor rund 545 Millionen Jahren, wobei die ersten weichkörprigen Vielzeller vermutlich bereits vor 600 Millionen Jahren oder noch früher lebten. Eine wichtige Vorstufe zu ihnen bildeten die tierischen und pflanzlichen Eukaryoten. Im Gegensatz zu ihren Vorläufern, den Prokaryoten, besitzen Eukaryoten einen Zellkern, der das genetische Material enthält. Wie der Zellkern entstand, ist nicht geklärt. Sicher ist jedoch, daß es schon vor mindestens 700 Millionen Jahren vielzellige Eukaryoten gab. Mit ihrem Auftreten war die Voraussetzung geschaffen für die Evolution aller Pflanzen und Tiere bis hin zum Menschen.

Die kambrische Explosion

Zu einer geradezu sprunghaften Entwicklung kam es, als sich die Körperhülle einiger Vielzeller zu Beginn des Erdaltertums, des Paläozoikums, durch Ausscheidung organischer Substanzen zu verhärten begann. So bildeten zunächst Arthropoden (Gliederfüßer) Panzer aus Chitin und Brachiopoden (Armfüßer) Gehäuse aus hornähnlichem Material. Trilobiten, eine Art Urkrebse, sind die Leitfossilien der Arthropoden dieser Epoche.

Im weiteren Verlauf des Kambriums, das etwa den Zeitraum von vor 542 bis 488 Millionen Jahren umfaßt, umgaben sich einige Tiere mit harten, kalkhaltigen Schalen als schützendem Außenskelett. Wie es dazu kam, ist umstritten. Möglicherweise könnte eine Zunahme des Gehalts an Kalziumkarbonat im Meerwasser Auslöser für das Auftauchen dieser Tierarten gewesen sein. Einer anderen Theorie zufolge könnte die Zunahme des Sauerstoffanteils an der Atmosphäre, die sogenannte «Sauerstoff-Krise», die Entwicklung von Organismen mit völlig neuen Stoffwechseleigenschaften und in der Folge auch anderem Körperbau bewirkt haben.

Fest steht jedoch, daß in dem geologisch kurzen Zeitraum des Kambriums, in dem es bis in hohe Breiten wärmer war als heute, gleichsam explosionsartig nicht nur zahlreiche neue Arten entstanden, sondern auch die Baupläne nahezu aller mehrzelligen Tiere, die seitdem auf der Erde leben, einschließlich der Vorläufer der Wirbeltiere.

Kontinentalverschiebung

Die kambrische Artenexplosion spielte sich vor allem in jenen riesigen Bereichen flacher Gewässer und Schelfmeere ab, die entlang der langen Küstenlinien entstanden waren, nachdem der von dem Geologen Hans Stille (1876–1966) postulierte, Megagäa genannte und von Ian W. D. Dalziel 1997 beschriebene, als Pannotia bezeichnete Superkontinent im Präkambrium in die vier, durch den Ozean Iapetus getrennten Kontinente Gondwana, Laurentia, Baltica und Sibiria zerbrochen war. Damit war zu den Faktoren, die bisher die Evolution bestimmt hatten und zu denen auch das Klima gehört, ein weiterer wichtiger Faktor gekommen: die Kontinentaldrift.

Motor für die Verschiebung der Kontinente, die ihrerseits wiederum Auswirkungen auf die Entwicklung des Klimas hat, ist die durch die Hitze im Erdinnern bewirkte Umwälzung der Gesteinsmassen sowohl im Erdmantel als auch im darunterliegenden flüssigen äußeren Kern sowie das damit zusammenhängende «Seafloor-Spreading», die Spreizung des Meeresbodens. Dabei tritt an den Rändern der tektonischen Platten am Ozeanboden basaltische Lava aus, die, indem sie erstarrt, neue Ozeankruste bildet und die Platten auseinanderdrückt.

Thermohaline Meeresströmungen

Wärme ist nicht nur die Ursache für die Bewegung der Platten der Lithosphäre, der Gesteinshülle der Erde, die neben den Kontinenten auch die ozeanischen Teile der Erdkruste umfaßt, sie ist auch Antriebskraft von Meeresströmungen: Wie im Erdinneren heißes und damit weniger dichtes Material aufsteigt, kaltes und somit dichteres Gestein hingegen absinkt, wird auch das Wasser der Ozeane durch die Schwerkraft umgewälzt.

Anders als bei der Plattentektonik ist die Energiequelle für die Dichteströme der Meere jedoch nicht die Wärme des Erdinneren, sondern die der Sonne: Ihre Strahlen erwärmen das Oberflächenwasser am stärksten in Äquatornähe, während es in hohen Breitengraden abkühlt, wo es, derart verdichtet, in tiefere Regionen absinkt.

Verstärkt wird dieser Effekt des polwärts gerichteten Wärmestroms, der warmes, leichtes Oberflächenwasser zu den Polen hin, kaltes, schweres Tiefenwasser hingegen in Richtung Tropen führt, durch Änderungen des Salzgehaltes, der Salinität. Indem in den Polargebieten Meerwasser zu Eis friert, wird nämlich das Salz ausgepreßt, sodaß sich der Salzgehalt des Wassers und damit dessen Dichte erhöht und es folglich sinkt. Unterschiede in Temperatur und Salinität bewirken also zusammen die thermohaline – von griechisch thermos, Wärme, und halos, Salz – Zirkulation der Wassermassen.

Horizontale Meeresströmungen

Neben den Mechanismen der thermohalinen Zirkulation verursachen weitere Kräfte horizontale Meeresströmungen. Hierzu zählen die Corioliskraft, die aufgrund der Erdrotation Luft und Wasser auf der Nordhalbkugel nach rechts, auf der Südhalbkugel hingegen nach links ablenkt, Reibungs- und Schubkräfte von ständig in einer Richtung wehenden Winden sowie Druckkräfte. Letztere werden durch Wasserspiegelgefälle – infolge von Verdunstung und der Ausdehnung des Wassers bei Erwärmung – sowie durch von der Anziehungskraft des Mondes bewirkte Gezeitenwellen hervorgerufen.

Während Luftströmungen an der Oberfläche der Erde zwar verwirbelt, nicht aber völlig aufgehalten werden, werden Meeresströmungen von den Küsten der Kontinente blockiert und abgelenkt. So kam es im Kambrium durch die Wechselwirkung zwischen Kontinentaldrift sowie kalten und warmen Meeres- und Luftströmungen zu einem komplexen, sich ständig wandelnden Klimageschehen, das die Lebensbedingungen für die noch immer ausschließlich rein marine Fauna und Flora ständig veränderte und zu immer neuen Anpassungen zwang. Dies mag einerseits die rapide Zunahme der Artenvielfalt, andererseits aber auch die Artensterben im Laufe des Kambriums erklären.

Kontinentaldrift und Vereisung

Gegen Ende des Kambriums starben – anscheinend infolge einer Änderung des Meeresspiegels – zahlreiche Arten aus, darunter die Mehrzahl der Trilobiten. Im darauf folgenden Ordovizium (bis vor etwa 443 Millionen Jahren) entstanden eine Vielzahl neuer Arten, darunter die ersten echten Wirbeltiere in Gestalt kieferloser Fische. In dieser Zeit stieg der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre auf einige Prozent, wodurch der Ozonschutz derart verstärkt wurde, daß erste moosähnliche Pflanzen das Festland erobern konnten. Das Auftreten von Landpflanzen wiederum ist wahrscheinlich der Grund für ein weiteres Absinken des CO₂-Gehalts der Atmosphäre und damit für eine erneute Vereisungsphase gegen Ende des Ordoviziums.