Die Annahme, dass diese Prozesse während der Erdgeschichte meist mit der gleichen Geschwindigkeit abgelaufen sind wie heute, ist das Kernstück einer geologischen Denkrichtung, die als Uniformitarianismus bezeichnet wird.

Siehe Zimmer (2001), S. 60.

Siehe Burchfield (1974). Eine einschlägige Passage findet sich in Kapitel 10 der 6. Auflage von Darwins Hauptwerk Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. Siehe Darwin (1872). Darwin brachte zu seinen Lebzeiten sechs englischsprachige Auflagen heraus, von denen jede sich von der vorherigen unterschied. Ich zitiere aus der 6. Auflage (deutsch 1992). In der Regel wird dagegen aus der 1. Aufl. (Darwin 1859) zitiert.

Siehe Burchfield (1990), S. 164. Diese häufig nacherzählte Anekdote verschleiert den wahren Grund für Kelvins Irrtum (der für meine Aussage hier auch ohne Bedeutung ist): Er ging davon aus, dass das Erdinnere überall die gleiche Wärmeleitfähigkeit besitzt; Näheres in England, Molnar und Richter (2007).

Siehe Sibley (2001).

Siehe Schwab (2012), S. 188 und Tucker (2000).

Siehe Goldsmith (2006).

Die Finger- und Fußnägel der Menschen und die Klauen der Vögel bestehen aus Proteinen, die zu unterschiedlichen Keratin-Unterfamilien gehören, nämlich den α- bzw. β-Keratinen. Zur Herkunft der β-Keratine siehe Greenwold und Sawyer (2011).

Siehe Kappe et al. (2010).

Siehe Shimeld et al. (2005) und Feuda et al. (2012). Die Wirbeltiere als solche haben ihren Ursprung in der kambrischen Explosion vor mehr als 500 Millionen Jahren, manche ihrer Proteine dürften jedoch noch viel älter sein.

Diese Zahl ist Schätzungen zufolge nicht größer als 10⁹⁰. Eine vorsichtigere, niedrigere Schätzung findet sich in »Observable universe,« Wikipedia, http://en.wikipedia.org/wiki/Observable_universe.

Ein Jahr hat 365 Tage, und wenn das Alter des Universums in der Größenordnung von 2 × 10¹⁰ Jahren liegt, addiert sich ein Lottosechser am Tag auf 7,3 × 10¹² Sechser, eine lächerlich kleine Zahl im Vergleich zu dem, was notwendig wäre.

Eine ausführliche, mit guten Quellenangaben versehene Darstellung der Geschichte der Biologie bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts ist Mayr (1982). Ich zitiere daraus in großem Umfang.

Siehe Mayr (1982), S. 362.

Ebd. S. 390.

Ebd. S. 351.

Ebd. S. 363.

Ebd. S. 259.

Siehe Whitehead (1978), S. 39.

Dieser essentialistische Artbegriff wird manchmal auch als typologischer Artbegriff bezeichnet. Siehe Futuyma (1998), S. 448.

Dass durch erfolgreiche hybride Bildung neue Arten entstehen, ist insbesondere bei Pflanzen nicht ungewöhnlich. Siehe Futuyma (1998). Da Bakterien sich im Gegensatz zu uns nicht sexuell fortpflanzen, lässt sich der Begriff der biologischen Art auf sie nicht anwenden. Dennoch tauschen sie durch einen Prozess, der als lateraler oder horizontaler Gentransfer bekannt ist, häufig genetisches Material untereinander aus, und deshalb sind sie sogar noch flexibler als die Arten der höheren Organismen. Siehe Bushman (2002).

Siehe Mayr (1982), S. 439.

Ich muss anmerken, dass Eupodophis selbst erst kürzlich entdeckt wurde, siehe Houssaye et al. (2011).

Siehe Gilbert (2003). Darwin selbst leistete zu dem Forschungsgebiet einen Beitrag in Form seiner umfangreichen Studien an Rankenfußkrebsen (Cirripedia).

Siehe Mayr (1982), S. 439.

Abgesehen von seinem Zeitgenossen Alfred Russel Wallace, der ungefähr zur gleichen Zeit eine ähnliche Theorie formulierte, hat Darwin, was die radikale Anwendung des Konzepts der natürlichen Selektion und die vielfachen Belege, die er für deren Bedeutung lieferte, nicht seinesgleichen. Den Begriff der natürlichen Selektion gab es schon lange vor Darwins Theorie, aber man glaubte in der Regel, die Selektion trage zwar zur Beseitigung degenerierter Formen bei, aber nicht zur allmählichen Verbesserung der Formen. Siehe Mayr (1982), S. 488–500.

Siehe Darwin (1872), Kapitel 1, S. 12 [dt. S. 32].

Siehe Mayr (1982), S. 710.

Eine zusammenfassende Darstellung der Mendel’schen Gesetze finden sich in den Lehrbüchern der Biologie, beispielsweise in Griffiths et al. (2004). In Bezug auf manche Mendel’schen Merkmale können die Nachkommen zweier reinerbiger Eltern auch in der Mitte zwischen diesen stehen. Die Teilchennatur der Gene zeigt sich dann in der zweiten Generation, in der manche Individuen den Phänotyp der Eltern zeigen.

Mendel (1866).

Siehe Kottler (1979), Corcos und Monaghan (1985), Mayr (1982), S. 728, aber auch Schwartz (1999), Kapitel 7.

Siehe Johannsen (1913). Der Begriff Pangen leitet sich von Pangenese ab, der alten Vorstellung, dass alle Körperteile, darunter Augen, Haare und Nägel, zur Vererbung beitragen. Nach der Theorie der Pangenese haben beispielsweise braunäugige Eltern in der Regel auch braunäugige Kinder, weil ihre Augen zu allem Material beitragen, das ein Mann und eine Frau beim Zeugungsakt austauschen. Auch Darwin glaubte an die Pangenese. Siehe Mayr (1982), S. 693. Heute wissen wir, dass diese Vorstellung falsch ist. Das vererbte Material wird nicht von allen Teilen unseres Körpers an die nächste Generation weitergegeben, sondern nur von den Fortpflanzungszellen (Ei- und Samenzellen).

Siehe Mayr (1982), S. 783.

Diese Äußerung wird in der Regel de Vries zugeschrieben, und der gleichen Tradition folge auch ich. Es ist die Schlussaussage in de Vries (1905), S. 825. De Vries selbst behauptet allerdings nicht, er sei der Urheber der Aussage, sondern schreibt sie ohne weitere Quellenangaben Arthur Harris zu. Harris äußerte sie in einem wenig beachteten Artikel, in dem er sie ebenfalls zum Zitat erklärt, ohne die Quelle zu nennen. Siehe Harris (1904). Die gleiche Aussage taucht in der Literatur in regelmäßigen Abständen wieder auf, so unter anderem im Titel von Forschungsberichten wie dem von Fontana und Buss (1994).

Johannsen selbst war sehr darauf bedacht, den Genen keine physikalische Realität zuzuschreiben. Siehe Johannsen (1913), S. 143–146.

Das Gegenteil einer solchen getrennten Vererbung wird manchmal auch als Vererbung durch Vermischung bezeichnet.

Darwin erkannte die getrennte Vererbung, hielt sie aber nicht für sonderlich wichtig. Siehe Mayr (1982), S. 543.

Möglicherweise sind Makromutationen bei Pflanzen häufiger als bei Tieren. Siehe Theissen (2006).

Siehe Goldschmidt (1940), S. 391. Nach den Vorstellungen der Mutationisten waren solche Mutationen für die Evolution wichtiger als die Selektion. Siehe Mayr (1982), S. 540–550.

Die Geschichte des Birkenspanners ist einer der ältesten und am häufigsten genannten Fälle einer »Evolution in Aktion«, die man während der Lebenszeit eines Menschen beobachten konnte. Siehe Kettlewell (1973), aber auch Cook el al. (2012). Haldane wies nach, dass selbst eine so schnelle genetische Veränderung ohne eine sonderlich starke Selektion möglich ist. Siehe Haldane (1924).

Diese Einschätzung leitet sich von den Krankheiten der Menschen ab, eine besonders gut untersuchte Kategorie von Merkmalen. Etwa ein Prozent aller Menschen sind von Mendel’schen Krankheiten betroffen, die durch Mutationen in einzelnen Genen verursacht werden; ein viel größerer Anteil der Gesamtbevölkerung leidet dagegen an Krankheiten, die aus Mutationen mit schwachem Effekt in mehreren Genen erwachsen wie beispielsweise Bluthochdruck oder Diabetes. Siehe Benfey und Protopapas (2005).

Es gibt Ausnahmen, welche die Regel bestätigen, wie beispielsweise das Phänomen der Polyploidisierung: Dabei wird das gesamte genetische Material eines Lebewesens verdoppelt, was zu größeren Veränderungen im Phänotyp führen kann. Viele Nutzpflanzen sind polyploid.

Siehe Huxley (1942).

Das Zitat ist selbst eine vereinfachte Form des Originals in Einstein (1934).

Siehe Mayr (1982), S. 400.

Siehe Morgan (1932), S. 177.

Die Populationsgenetik und die quantitative Genetik haben sich immer weiterentwickelt und ließen auch zu, dass Gene auf komplexe, nichtlineare Weise zu einem Phänotyp beitragen. Außerdem beschäftigen sie sich mit multivariaten Phänotypen, die sich nicht als einzelne skalare Größe wiedergeben lassen, sondern als Vektoren dargestellt werden müssen. Aber selbst eine solche Darstellung fängt die wahre Komplexität der Phänotypen nicht ein, beispielsweise die Faltung eines Proteins: Diese gibt man am besten mit den Atomkoordinaten und den Molekülbewegungen der Aminosäuren wieder. Über die Entstehung eines solchen Phänotyps bestimmt ausschließlich der Genotyp in Form der Aminosäurekette, und doch ist er so komplex, dass wir ihn bis heute aufgrund der Informationen im Genotyp nicht berechnen können.

Der Begriff Enzym selbst wurde bereits 1877 von dem deutschen Physiologen Wilhelm Kühne geprägt.

Siehe Stryer (1995).

Siehe Desmond und Moore (1994). Der Begriff »Überleben des Geeignetsten« (survival of the fittest), den der Philosoph Herbert Spencer geprägt hatte, wird in der 5. Aufl. zum ersten Mal verwendet.

Siehe Mayr (1982), Kapitel 19.

Siehe Avery, MacLeod und McCarty (1944).

Siehe Watson und Crick (1953).

Dafür teilten sich Max Perutz und John Kendrew 1962 den Nobelpreis für Chemie.

Siehe Benfey und Protopapas (2005). Mit den allerersten Methoden zur Analyse genetischer Variationen wurde die DNA nicht unmittelbar abgelesen, sondern man erfasste die genetische Variation mit anderen Mitteln, beispielsweise anhand der Beweglichkeit verschiedener Proteinvarianten in einem elektrischen Feld. Siehe beispielsweise Lewontin und Hubby (1966).

Siehe Kreitman (1983) und Oqueta et al. (2010).

Siehe Eng, Luczak und Wall (2007). Solche Individuen setzen den Alkohol im Stoffwechsel effizienter zu Acetaldehyd um, der dann die unerwünschten Nebenwirkungen verursacht.

Der Begriff des »Paradigmenwechsels«, der zu gegenseitig unverträglichen Weltbildern führt, wurde durch den Historiker Thomas Kuhn unsterblich gemacht. Siehe Kuhn (1962).

Siehe Nikaido et al. (2011).

Zwischen dem englischen Alphabet und dem molekularen Alphabet der DNA besteht unter anderem der Unterschied, dass sie aus einer unterschiedlichen Zahl von Buchstaben bestehen und dass deshalb auch der Informationsgehalt jedes einzelnen Buchstabens unterschiedlich ist.

Der erste Entwurf einer Sequenz aus dem staatlich und dem privat finanzierten Projekt stützte sich nicht auf die DNA einer einzelnen Person, sondern auf die mehrerer Individuen. In dem privat finanzierten Projekt stammte ein Teil der DNA vom Projektleiter selbst. Siehe Venter (2003).

Bei den Krankheiten, die er hier anspricht, handelt es sich um sogenannte komplexe Leiden wie den Diabetes, die durch Mutationen in mehreren Genen verursacht (und auch durch Umweltfaktoren wie die Ernährung beeinflusst) werden; damit stehen sie im Gegensatz zu den Mendel’schen Krankheiten, die jeweils auf Mutationen in einem einzigen Gen zurückgehen.

Andere Wechselwirkungen zwischen Molekülen, die ebenfalls zur Genregulation beitragen, beispielsweise solche zwischen Proteinen und DNA, sind für die Signalübertragung ebenfalls wichtig; dies wird in Kapitel 5 deutlich werden.

Solche mathematischen Beschreibungen biochemischer Systeme gab es schon seit vielen Jahrzehnten, denn in der Biologie wurden zuerst die Enzyme und das Ausmaß, in dem sie chemische Reaktionen katalysieren können, beschrieben. Siehe Fell (1997). Im letzten Jahrzehnt des 20. Jahrhunderts jedoch wurden solche Beschreibungen in der Molekularbiologie zu einem unentbehrlichen Hilfsmittel, mit dem man biochemische Systeme in dem neu in Mode gekommenen Forschungsgebiet der Systembiologie verstehen konnte.

Ein mathematisches Modell für die vom Insulin ausgehende Signalübertragung findet sich in Sedaghat, Sherman und Quon (2002); Draznin (2006) beschreibt einige Hypothesen für die Mechanismen der Insulinresistenz. Sanghera und Blackett (2012) erörtern einige genetische Komplikationen beim Diabetes des Typs 2.

Eine Ansicht, die viele Wissenschaftler nach Darwin nachdrücklich vertreten haben. Siehe beispielsweise Dawkins (1997).

Der Begriff Genotyp-Phänotyp-Landkarte wurde nach meiner Kenntnis von dem spanischen Entwicklungsbiologen Pere Alberch geprägt, der sich mit makroskopischen Phänotypen beschäftigte, die zu komplex waren und sich deshalb nicht in allen molekularen Einzelheiten in eine solche Karte eintragen ließen. Siehe Alberch (1991). Die Überlegungen, die hinter solchen Landkarten stehen, finden sich aber auch in den Arbeiten vieler anderer Wissenschaftler, so bei Sewall Wright, einem der Begründer der modernen Synthese, oder bei dem Embryologen Conrad Hal Waddington. Siehe Waddington (1959).

Siehe Mayr (1982), S. 304.

Siehe Pasteur (1864).

Siehe Horowitz (1956).

Ebd.

Pasteur wusste, dass die Mikroorganismen mit Staubkörnern aus der Luft in das Nährmedium gelangen konnten. Siehe Pasteur (1864).

Siehe Cropper (2001), S. 259.

Siehe Sleep (2010).

Siehe Sleep (2010) und Delsemme (1998).

Siehe Schopf et al. (2002), aber auch Brasier et al. (2006).

Siehe Mojzsis et al. (1996), aber auch Lepland et al. (2005).

Siehe Oparin (1952) und Haldane (1929).

Darwins Brief vom 1. Februar 1871 an seinen Freund J.D. Hooker ist verfügbar als Brief 7471 im Darwin Correspondence Project (http://www.darwinproject.ac.uk/entry-7471). [Dt. Fassung aus Junker, T., Geschichte der Biologie, München: C.H. Beck 2004, S. 19.]

Im Interesse der historischen Genauigkeit möchte ich anmerken, dass der deutsche Chemiker Friedrich Wöhler als Erster zeigte, dass man eine organische Substanz, nämlich den Harnstoff, aus ausschließlich anorganischen Bestandteilen herstellen kann.

Siehe Miller (1953).

Siehe Miller (1998).

Eine neue Analyse der Meteoritenbestandteile findet sich in Schmitt-Koplin et al. (2010). Der Einschlag des Kometen wurde von der Meteorological Society dokumentiert unter http://www.lpi.usra.edu/meteor/metbull.php?code=16875. Siehe auch Bryson (2003).

Siehe Sephton (2001) und Radetsky (1998).

Siehe Delsemme (1998).

Ebd.

Siehe Deamer (1998).

Siehe Delsemme (1998).

Siehe Watson und Crick (1953).

Wie Ronald Breaker 1994 nachgewiesen hat, kann sogar DNA einige chemische Reaktionen katalysieren. Bisher existieren DNA-Katalysatoren allerdings nur im Labor.

Es gab bereits die Hypothese, dass RNA ein Katalysator sein könnte, unter anderem weil sie sich zu komplizierten räumlichen Strukturen falten kann; den Beweis lieferten aber erst Guerrier-Takada et al. (1983) und Kruger et al. (1982).

Man kannte auch andere Funktionen der RNA, darunter die der Transfer-RNA, die das Ribosom mit Aminosäuren belebt; keine davon war aber so wichtig wie ihre Rolle als Katalysator.

Die Vorstellung von einer RNA-Welt stammt von Gilbert (1986).

Siehe Cech (2000).

Genauer gesagt verdoppelt das Molekül sich nicht selbst, sondern eine Matrize; damit der Prozess in Gang kommt, müssen also mindestens zwei Moleküle vorhanden sein.

Siehe Johnston et al. (2001), aber auch Zaher und Unrau (2007) sowie Cheng und Unrau (2010).

Siehe Eigen (1971).

Siehe Szostak (2012), aber auch Eigen (1971) und Kun, Santos und Szathmary (2005). Es handelt sich dabei wirklich um eine Faustregel. Welche Genauigkeit notwendig ist, hängt auch von anderen Faktoren ab, beispielsweise davon, um wie viel schlechter die nicht originalgetreuen Kopien in einer RNA-Replikase bei der Replikation sind.

Siehe Johnston et al. (2001).

Siehe Drake et al. (1998).

Siehe Kelman und O’Donnell (1995). Bei den Vorläufern handelt es sich um Moleküle wie das Desoxy-ATP, deren Einbau in die neue synthetisierte DNA Energie erfordert; diese wird durch die Abspaltung von zwei Phosphatresten im Vorläufer gewonnen.

Grundlage der Berechnung ist eine Replikase von 189 Nucleotiden – diese Länge hatte die Polymerase, die von Johnston et al. entdeckt wurde – und ein durchschnittliches Molekulargewicht von 340 Gramm je Mol eines Nucleotiden-Bausteins. Berücksichtigt wird dabei auch, dass nur ein Replikasemolekül notwendig ist, um ein anderes Molekül zu verdoppeln; dadurch sinkt die Verdoppelungsgeschwindigkeit einer Population von Replikasen. Die Geschwindigkeit der Polymerisationsreaktion pro Sekunde geht auf die sogenannte Ligase der Klasse I zurück, die in Ekland, Szostak und Bartel (1995) erörtert wird; aber, dass möchte ich festhalten, selbst wenn diese Geschwindigkeit um mehrere Zehnerpotenzen niedriger läge, würde der Nährstoffbedarf dennoch exponentiell wachsen.

Siehe Szostak (2012).

Siehe Miller (1998).

Siehe auch Martin et al. (2008) sowie Braakman und Smith (2013). Eine der weitsichtigen frühen Ansichten äußerte wieder einmal J.B. S. Haldane. Siehe Haldane (1929).

Siehe Stryer (1995). Zu den Enzymen, die Reaktionen besonders stark beschleunigen, gehören die Alkalische Phosphatase und die Urease. Manche Enzyme werden als promiskuitiv bezeichnet, weil sie mehrere Reaktionen katalysieren können, in der Regel ist die Katalyse aber bei einer davon am effizientesten. Siehe Stryer (1995).

Siehe Wachtershauser (1992), Wachtershauser (1990), Morowitz et al. (2000), Copley, Smith und Morowitz (2007), Bada und Lazcano (2002), Ycas (1955) und Martin et al. (2008).

Siehe Delsemme (1998).

Siehe Corliss et al. (1979).

An Land kommen hydrothermale Schlote als heiße Quellen und Geysire vor.

Genauer gesagt handelt es sich dabei um chemoautotrophe Lebewesen, die anorganische Moleküle als Energiequelle zum Aufbau ihres Körpers nutzen; im Gegensatz dazu stehen die photoautotrophen Organismen – vor allem Pflanzen –, die Lichtenergie nutzen. Wir selbst und viele andere Organismen sind heterotroph: Wir ernähren uns von organischen Molekülen, die von anderen Lebewesen erzeugt wurden.

Siehe Martin et al. (2008)

Siehe Beatty et al. (2005)

»The deep hot biosphere,« Wikipedia, http://en.wikipedia.org/wiki/Hydrothermal_vent#The_deep_hot_biosphere.

Siehe Kashefi und Lovley (2003).

Siehe Holm und Andersson (1998), aber auch Martin et al. (2008).

Siehe Budin und Szostak (2010), aber auch Kelley et al. (2005).

Siehe Smil (2000). Solche Metalle leisten in der chemischen Industrie als Katalysatoren schon seit langer Zeit gute Dienste. Beim Haber-Bosch-Verfahren, dem ein Drittel der Weltbevölkerung seine Lebensmittel verdankt, werden mit Hilfe von Eisen jedes Jahr 500 Millionen Tonnen Stickstoffdünger produziert. Siehe Holm und Andersson (1998), aber auch Hsu-Kim et al. (2008).

Der Citratzyklus wird auch als Tricarbonsäurezyklus oder nach dem deutschstämmigen Biochemiker und Nobelpreisträger Hans Adolf Krebs als Krebs-Zyklus bezeichnet. Einige Varianten des Themas als mögliche Entstehungsmechanismen des Stoffwechsels erörtern Braakman und Smith (2013).

Siehe Morowitz et al. (2000), aber auch Braakman und Smith (2013).

Siehe Stryer (1995), aber auch Smith und Morowitz (2004).

Ich beschreibe hier als Erstes den primitiveren reduktiven Citratzyklus, der mit Energie aus reduzierten anorganischen Molekülen und Kohlenstoff aus dem CO₂ die Vorläufer für andere Moleküle synthetisiert. Der oxidative Citratzyklus der heterotrophen Organismen einschließlich unserer selbst dagegen gewinnt Energie aus organischen Molekülen und produziert Energie – letztlich ATP – sowie Bausteine für die Biosynthese; als Abfallprodukt entsteht dabei das CO₂, das wir ausatmen.

Siehe Hugler et al. (2007), aber auch Smith und Morowitz (2004).

Siehe Zhang und Martin (2006) sowie Cody et al. (2000).

Theoretisch untersucht wurden autokatalytische Netzwerke unter anderem von Eigen und Schuster (1979) sowie von Kauffman (1986). Wie der Zustand eines Stoffwechsels von den Eltern auf die Nachkommen vererbt wird, ist leicht zu erkennen, aber eine solche Vererbung läuft wahrscheinlich nicht sonderlich originalgetreu ab, zum Beispiel weil sie den stochastischen Schwankungen in den Konzentrationen der Stoffwechselprodukte und Katalysatoren bei Nachkommen des gleichen Elternteils unterliegt. Die Nucleinsäuren bilden eindeutig ein überlegenes Mittel einer originalgetreuen Vererbung.

Siehe Williams et al. (2011), Huang und Ferris (2006), Ferris et al. (1996) und Holm (1992).

Siehe Budin und Szostak (2010).

Siehe Deamer (1998).

Siehe Budin, Bruckner und Szostak (2009).

Obwohl Pasteur das Todesglöcklein für die Spontanzeugung läutete, glaubte er immer noch, für die Gärung sei eine Lebenskraft notwendig; erst später zeigte Buchner, dass es dafür nur unbelebter Enzyme bedarf.

Die hier genannten Zahlen beziehen sich auf gutuntersuchte Quellen wie die des Bakteriums E. coli. Siehe Neidhardt et al. (1996) und Feist et al. (2007). Die chemische Zusammensetzung der Biomasse und damit auch ihrer Bausteine ist zwar bei verschiedenen Lebewesen unterschiedlich, einige wichtige Prinzipien sind aber allgemeingültig; so stellen beispielsweise Proteine, RNA und DNA in der Regel den größten Teil der Biomasse.

Bei uns Menschen ist der Stoffwechsel noch komplexer. Er umfasst mehr als 2000 Reaktionen und mehr als 2000 verschiedene kleine Moleküle. Der derzeitige Kenntnisstand über das Netzwerk von E. coli ist zusammenfassend dargestellt in Feist et al. (2007), über das Netzwerk beim Menschen berichtet Duarte et al. (2007). In beiden Fällen werden die Kenntnisse in Zukunft zweifellos weiter wachsen.

Genauer gesagt synthetisieren die Mikroorganismen in unserem Darm Biotin.

Siehe Wolfenden und Yuan (2008). Ich möchte hier anmerken, dass die Saccharase genau wie andere Enzyme nicht im Inneren einer Zelle schwimmt, sondern an der Membran der Darmzellen verankert ist.

Manche Reaktionen werden von mehreren Enzymen katalysiert, und manche Enzyme katalysieren auch mehrere Reaktionen.

Genauer gesagt ist die Saccharase ein Protein, das aus zwei identischen Polypeptiden besteht. Siehe Sim et al. (2010).

Dies gilt für Stoffwechselenzyme. Es gibt auch andere Enzyme, vorwiegend die Proteinkinasen, die Phosphatgruppen, die sich an andere Proteine anheften; dies sind große Moleküle.

Siehe Tanenbaum (1988), S. 254.

Um genau zu sein, gibt es mehrere ähnliche Moleküle, die ebenfalls zur Speicherung von Energie dienen können, beispielsweise GTP und Desoxy-CTP. Sie alle ähneln aber in ihrer chemischen Struktur stark dem ATP und benutzen zur Energiespeicherung den gleichen Typ chemischer Bindungen.

Es gibt viele verschiedene Lipide, die in den Membranen der einzelnen Lebewesen in unterschiedlicher Zusammensetzung vorhanden sind; das Prinzip, dass die Membranmoleküle amphiphil sind, ändert sich aber nicht.

In manchen Lebewesen gibt es geringfügige Abweichungen vom genetischen Code. Siehe Knight, Freeland und Landweber (2001). Diese Varianten sind aber höchstwahrscheinlich später entstanden als der letzte gemeinsame Vorfahre aller heutigen Lebensformen.

Eine Alternative zum ATP ist das eng mit ihm verwandte GTP, und eine Alternative zur DNA ist die PNA (Peptidnucleinsäure). Siehe Nelson, Levy und Miller (2000). Wagner (2005b) gibt in Kapitel 3 einen Überblick über die einschlägige Literatur zum genetischen Code. Eine der Alternativen könnte überlegen sein, aber das geht an der Sache vorbei. Selbst wenn die natürliche Selektion für das Verschwinden der anderen gesorgt hat, können wir an den heute geltenden Standards ablesen, dass wir alle von einem einzigen Vorfahr abstammen.

Diese Analogie bezieht ihre Anregung aus einer berühmten Kurzgeschichte des argentinischen Schriftstellers Jorge Luis Borges mit dem Titel »Die Bibliothek von Babel« (spanisches Original: »La bibliotheca de Babel«), die in deutscher Übersetzung in Borges (1959) erschienen ist. Die Idee, die hinter der Kurzgeschichte steht, ist aber älter als Borges. Sie wurde auch von vielen anderen Autoren verwendet, unter anderem von Umberto Eco und Daniel Dennett.

Die Datenbank BioCyc findet sich unter http://biocyc.org/und wird beschrieben in Caspi et al. (2012). Zur Datenbank KEGG siehe Ogata et al. (1999). Eine weitere einschlägige Datenbank wird beschrieben in Chang et al. (2009).

Siehe McCarthy, Claude und Copley (1997), Ederer et al. (1997), Nohynek et al. (1996), Copley (2000) und Copley et al. (2012).

Siehe Copley (2000).

Siehe Rehmann und Daugulis (2008).

Siehe van der Meer et al. (1998) und van der Meer (1995).

Siehe Dantas et al. (2008).

Siehe Takiguchi et al. (1989).

Siehe Mommsen und Walsh (1989) und Wright, Felskie und Anderson (1995).

Auch die Pflanzen selbst verbrauchen einen Teil des von ihnen produzierten Sauerstoffs zum Aufbau von Biomasse.

Salzliebende Bakterien besitzen auch andere angepasste Eigenschaften. Siehe Postgate (1994).

Siehe Steppuhn et al. (2004).

Siehe Bennick (2002).

Siehe McMahon, White und Sayre (1995).

Das liegt daran, dass derart ähnliche Genome insbesondere in höheren Organismen in der Regel auch einen sehr ähnlichen Stoffwechsel codieren, zu dem keine ganz unterschiedlichen Gruppen von Enzymen gehören.

Siehe Shrestha et al. (2011). Sie tragen eine Mutation, die das Enzym inaktiviert.

Siehe Redfield (1993) und Dubnau (1999).

Das genetische Material mancher Viren ist nicht DNA, sondern RNA, aber ihr Lebenszyklus umfasst in der Regel eine DNA-Zwischenstufe, für die ähnliche Gesetzmäßigkeiten gelten.

Zu viel DNA kann zu Problemen führen, wenn verdoppelte Gene oder Chromosomen sich im Verlauf der Fortpflanzung trennen müssen.

Siehe Bushman (2002), Loreto, Carareto und Capy (2008) und Bergthorsson et al. (2003).

Die Analogie zu den Menschenrassen ist mit einer gewissen Vorsicht zu betrachten. Im Gegensatz zu vielen Tieren und Pflanzen vermehren sich Bakterien nicht sexuell. Der Begriff der biologischen Art ist bei ihnen nicht eindeutig definiert, und das Gleiche gilt auch für weniger exakte Kategorien wie die Rasse.

Siehe Lawrence und Ochman (1998), Blattner et al. (1997), Ochman und Jones (2000) und Pal, Papp und Lercher (2005).

Siehe Lawrence und Ochman (1998).

Einschlägige Artikel sind unter anderem Smillie et al. (2011), Ochman, Lerat und Daubin (2005) und Ma und Zeng (2004).

Der tatsächliche Prozentsatz schwankt: Er ist bei Bakterien größer und bei den meisten vielzelligen Lebewesen kleiner.

Siehe Blattner et al. (1997) und Feist et al. (2007). Dazu dürften auch Enzyme gehören, die chemische Reaktionen außerhalb des Stoffwechsels katalysieren, beispielsweise solche, die an der Informationsübertragung zwischen den Zellen beteiligt sind.

Hinter dieser einfachen Beschreibung verbergen sich viele technische Schwierigkeiten. So katalysieren beispielsweise manchmal auch die Enzyme, die von sehr ähnlichen Genen codiert werden, unterschiedliche Reaktionen und umgekehrt. Außerdem können manche Enzyme mehr als eine Reaktion katalysieren, manche Reaktionen werden von mehreren Enzymen katalysiert und manche Enzyme sind nicht nur das Produkt eines Gens, sondern mehrerer Gene. In der Praxis gehört zur Feststellung der Stoffwechselreaktion in einem Gehirn also mehr als nur ein computergestützter Genvergleich. Siehe Feist et al. (2009).

Dieser Entfernungsbegriff ist nicht zu verwechseln mit der paarweisen Hamming-Distanz zweier Zeichenketten, die die Zahl oder den Anteil der Bits angibt, durch die sich zwei Ketten unterscheiden. Insbesondere berücksichtigt er nicht all die Reaktionen, die in beiden Formen des Stoffwechsels fehlen. Die meisten bekannten Stoffwechselformen umfassen nur einen kleinen Anteil der Gesamtzahl von Reaktionen im bekannten Reaktionsuniversum. Siehe Ogata et al. (1999). Aber selbst wenn sich zwei Stoffwechselformen in allen ihren Reaktionen unterscheiden, existieren immer noch viele Reaktionen, die in beiden Formen nicht vorkommen. Aus diesem Grund und da ich mich auf den Anteil der Reaktionen konzentriere, die ausschließlich in einem Netzwerk vorkommen, ist der Anteil der gemeinsamen Reaktionen D ein geeigneteres Maß für den Abstand als die Hamming-Distanz.

Dies erscheint weniger verwunderlich, wenn man sich klarmacht, dass die DNA in zwei solcher Stämme sich in mehr als einer Million Nucleotiden unterscheiden kann.

Diese Analyse nahm ich für eine Bakterienspezies aus jeder Gattung vor, um eine Überrepräsentation sehr ähnlicher Arten zu vermeiden. Siehe Wagner (2009a).

Für viele Farben sind Pigmente verantwortlich, in anderen Fällen lässt aber eine fein strukturierte Oberfläche auch Farben durch Irisieren entstehen; dies gilt beispielsweise für die Farben von Schmetterlingsflügeln. Für manche Farb-Phänotypen, so für den des Chamäleons, sind sowohl Strukturfarben als auch Pigmentfarben verantwortlich.

Das hier beschriebene Verfahren ist zwar praktikabel, wie sich herausstellt, ist es aber nicht der effizienteste Weg, um die Lebensfähigkeit zu berechnen. Nützlicher ist in der Praxis eine Methode, die als flux balance analysis bezeichnet wird. Sie bedient sich des Computerverfahrens der linearen Programmierung. Einen Überblick geben Price, Reed und Palsson (2004). Mit solchen Berechnungen kann man mehr als nur die Lebensfähigkeit bestimmen. Sie geben auch Auskunft darüber, wie schnell ein Stoffwechsel arbeitet – mit welcher Geschwindigkeit er also Biomassemoleküle erzeugt. Mit anderen Worten: Wir können mit ihnen feststellen, ob ein Organismus gedeihen und sich vermehren könnte oder ob er nur knapp am Leben bleibt.

Darüber hinaus kann man mit der flux balance analysis auch zutreffend die Geschwindigkeit von Wachstum und Nährstoffaufnahme unter verschiedenen Wachstums- und Umweltbedingungen voraussagen. Siehe Feist et al. (2007), Segre, Vitkup und Church (2002), Edwards, Ibarra und Palsson (2001) und Neidhardt (1996). Wenn Voraussagen und experimentelle Ergebnisse nicht übereinstimmen, gibt es dafür zwei Hauptgründe. Der erste sind fehlende Informationen über einen Stoffwechsel. Der zweite hat mit den Beschränkungen durch Regulation zu tun: Die Gene für eine bestimmte enzymkatalysierte Reaktion sind in einem Genom zwar vorhanden, aber das Enzym wird nicht produziert, weil das Gen nicht entsprechend reguliert ist. Solche Einschränkungen lassen sich aber sogar in Labor-Evolutionsexperimenten schnell überwinden und stellen deshalb für Neuerungen des Stoffwechsels kein schwerwiegendes Hindernis dar. Siehe Fong und Palsson (2004), Fong et al. (2006), Forster et al. (2003), Segre et al. (2002) und Edwards und Palsson (2000).

Eine bemerkenswerte Ausnahme sind die Endosymbionten, Organismen, die im Inneren anderer Organismen leben und von der gleichbleibenden Umwelt profitieren, die ihnen der Wirt zur Verfügung stellt. Ein Beispiel für eine uralte Endosymbiose, die viele Millionen Jahre überdauert hat, sind Bakterien der Gattung Buchnera, die als Endosymbionten in Blattläusen leben. Siehe Moran, McCutheon und Nakabachi (2008) sowie Kapitel 6.

Siehe Feist et al. (2007).

Ein (hypothetischer) Stoffwechsel, der mit allen denkbaren Brennstoffen funktioniert, hat sicher einen Phänotyp, kann aber im Hinblick auf die Brennstoffe keine Neuerungen mehr erleben; die Zahl möglicher Innovationen muss also deutlich kleiner sein als die der Phänotypen.

Eine klassische Arbeit, die sich mit vieldimensionalen Räumen beschäftigt, ist Abbott (2002). Überlegungen aus der gleichen Zeit finden sich auch in Stewart (2001).

In der Sprache der Mathematik handelt es sich bei unserem dreidimensionalen Raum und der Stoffwechselbibliothek – einem Raum der Stoffwechsel-Genotypen – um metrische Räume, denn in beiden gibt es einen Entfernungsbegriff. Siehe Searcoid (2007). Mathematiker beschäftigen sich auch mit nichtmetrischen Räumen, aber deren Eigenschaften sind gerade deshalb, weil ihnen ein Entfernungsbegriff fehlt, schwieriger zu verstehen.

(4 × 10⁹ [J]) × (365 [T/J]) × (8,64 × 10⁴[s/T]) × (5 × 10³⁰) = 6,3 × 10⁴⁷ Kombinationen.

Nach den herkömmlichen Maßstäben für wissenschaftliche Produktivität wie Zitate und Fachveröffentlichungen pro Kopf ist sie in der Welt führend. Siehe Cole und Phelan (1999). Und was es auch bedeuten mag: Die Schweiz hat pro Kopf der Bevölkerung sogar mehr Nobelpreisträger hervorgebracht als die Vereinigten Staaten. »List of Nobel laureates by country per capita,« Wikipedia, http://en.wikipedia.org/ wiki/List_of_Nobel_laureates_by_country_per_capita.

Genauer gesagt ist es die Fähigkeit, das Kohlenstoff-Rückgrat aller dieser Moleküle aus den Kohlenstoffatomen dieses Zuckers und der in ihm gespeicherten Energie zu synthetisieren.

Andere Wissenschaftler konzentrierten sich auf die Frage, ob alle Reaktionen in einem Stoffwechsel unentbehrlich sind; wie sich herausstellte, ist das nicht der Fall, was zu der gleichen Schlussfolgerung führte. Siehe Edwards und Palsson (2000), aber auch Fong und Palsson (2004).

Die Arbeiten wurden gemeinsam mit Areejit Samal und Olivier Martin durchgeführt. Siehe Samal et al. (2010).

Die hier erörterten Arbeiten sind zusammenfassend dargestellt in Rodrigues und Wagner (2009), Samal et al. (2010) und Rodrigues und Wagner (2011).

Siehe Rodrigues und Wagner (2009).

Ich sollte anmerken, dass wir in unseren Analysen von funktionsfähigen Netzwerken aus einer unterschiedlichen Zahl von Reaktionen ausgingen und die Zahl der Reaktionen in einem Netzwerk während einer Irrfahrt annähernd konstant hielten. Mit jeder Irrfahrt erkundeten wir also einen »Querschnitt« durch den Hyperwürfel der Stoffwechselbibliothek.

Siehe Rodrigues und Wagner (2009).

Einen Überblick über die Frostschutzproteine der Fische geben Fletcher, Hew und Davies (2001).

Manche Enzyme können mehrere Reaktionen katalysieren und werden deshalb häufig als »promiskuitiv« bezeichnet. Siehe O’Brien und Herschlag (1999). Umgekehrt werden manche Reaktionen auch von mehreren Enzymen katalysiert.

Siehe Zhao et al. (2001). Die Charcot-Marie-Tooth-Krankheit kann auch durch Mutationen in anderen Genen verursacht werden.

Andere Faktoren wie die elektrische Ladung der Aminosäuren spielen ebenfalls eine Rolle, aber da meine Aussagen zum größten Teil auch für diese Faktoren gelten, nutze ich die Form auch als Stellvertreter für sie. An der Bindung von Molekülen mit komplementären Formen sind spezifische Interaktionen und Anziehungskräfte beteiligt, darunter die Wasserstoffbrücken. Siehe Branden und Tooze (1999).

Der präzisere Fachausdruck für eine einzelne Aminosäurekette lautet Polypeptid. Ein Protein kann aus einem Polypeptid oder auch aus mehreren bestehen.

Ich beschreibe die Proteinfaltung hier mit vermenschlichenden Begriffen, es handelt sich aber ebenso um einen ausschließlich physikalischen Prozess wie bei der Anordnung von Eisenfeilspänen in einem magnetischen Feld; allerdings ist er komplizierter, weil zwischen den Aminosäuren mehrere widersprüchliche Anziehungs- und Abstoßungskräfte wirksam sind.

Genauer werden diese Elemente der Proteinstruktur als α-Helix und β-Faltblatt bezeichnet. Ein β-Faltblatt kann sich auch aus Teilen der Aminosäurekette bilden, die in der Kette nicht zwangsläufig hintereinander aufgereiht sind. Diese Teile werden auch als β-Stränge bezeichnet. In der Abbildung entsprechen sie den nahezu gestreckten Streifen, an deren Enden Pfeile stehen. Siehe auch Branden und Tooze (1999).

Eigentlich sieht man hier nur die Hälfte der ganzen Aminosäurekette, auch N-terminale Domäne genannt. Das vollständige Saccharasemolekül ist ein Komplex aus zwei Aminosäureketten. Siehe Sim et al. (2010). Die Größe eines Proteins sorgt wahrscheinlich für Stabilität gegenüber thermischen Bewegungen, die Spezifität für das Zielmolekül, die hohe Katalyse für Geschwindigkeit und die Fähigkeit, seine Aktivität zu steuern. Man kann zwar auch katalytische Peptide synthetisieren – viel kleinere Enzyme, die nur aus wenigen Aminosäuren bestehen –, sie haben aber nicht die genannten Eigenschaften komplexerer Enzyme. Siehe Tanaka, Fuller und Barbas (2005).

Dieses Wackeln ist auch die Ursache für die Promiskuität der Enzyme, das heißt für ihre Fähigkeit, mehrere chemische Reaktionen zu katalysieren. In manchen Formen, die durch ihre Schwingungen entstehen, können sie neben ihrem Hauptziel auch andere Moleküle binden und deren Reaktion unterstützen. In solchen Nebentätigkeiten sind sie unter Umständen nicht sehr leistungsfähig, aber immer noch so gut, dass sie die Geschwindigkeit solcher Reaktionen steigern. Siehe beispielsweise O’Brien und Herschlag (1999). In der Frühzeit des Lebendigen waren manche Enzyme während ihrer Evolution wahrscheinlich stark promiskuitiv. Sie katalysierten mehrere Reaktionen geringfügig und spezialisierten sich später auf eine, die sie effizienter beschleunigen konnten. Siehe Kacser und Beeby (1984). Da kein einzelnes Enzym alle Reaktionen katalysieren kann, die zur Erhaltung moderner Lebensformen notwendig sind, beseitigt die Promiskuität nicht die Notwendigkeit zur Klärung der Frage, wie Enzyme mit neuen Katalysatorfähigkeiten ursprünglich überhaupt entstanden sind.

Siehe Szegezdi et al. (2006).

Aus dem letzten Absatz von Darwin (1859).

Einen Überblick über die Evolution verschiedener Frostschutzproteine gibt Cheng (1998). Unter den Vorfahren dieser Proteine sind Enzyme und Lectine, die verschiedene Funktionen erfüllen und unter anderem mitwirken, wenn Zellen sich aneinanderheften.

Bei den fraglichen Arten handelt es sich um Seeskorpione der Gattung Myoxocephalus. Siehe Cheng (1998).

Fletcher et al. (2001). Mehrere Frostschutzproteine, die bei dem gleichen Lebewesen vorkommen, haben wahrscheinlich keinen unterschiedlichen Ursprung.

Die Fähigkeit, sich gegen das Einfrieren zu schützen, dürfte nicht plötzlich, sondern allmählich entstanden sein: Durch den Austausch einiger Aminosäuren konnte ein Protein sich jeweils geringfügig besser vor dem Einfrieren schützen, bis schließlich die heutigen Frostschutzproteine entstanden waren.

Die fraglichen Reaktionen werden von den Enzymen HisA und TrpF katalysiert. Siehe Wierenga (2001).

Das Enzym von E. coli heißt L-ribulose-5-phosphat-4-epimerase. Nach der Mutation wird es zu einer Aldolase. Siehe O’Brien und Herschlag (1999).

In dem Hämoglobin haben sich noch mehrere andere Veränderungen abgespielt, aber dieser, ein Austausch von Prolin gegen Alanin, ist besonders wichtig. Siehe Liang et al. (2001), aber auch Liu et al. (2001) sowie Golding und Dean (1998). Die Anpassung an große Höhen wird auch durch mehrere weitere Mechanismen erleichtert. Siehe Liu et al. (2001), aber auch Monge und Leonvelarde (1991).

Beteiligt war auch eine Verdoppelung der Gene, die Opsine codieren. Einen Überblick über diese und andere Anpassungen geben Golding und Dean (1998).

Das Phänomen wird auch als Red-Queen-Effekt bezeichnet; den Begriff prägte der amerikanische Biologe Leigh Van Valen.

Die Proteine tauchten nicht aus dem Nichts auf. Es handelt sich vielmehr um Abwandlungen der sogenannten ABC-Transporter; Proteine aus dieser sehr großen, weitverbreiteten Gruppe transportieren bei Lebewesen von den Bakterien bis zum Menschen alle möglichen Moleküle in die Zellen hinein und aus ihnen hinaus. Siehe Putman, van Veen und Konings (2000) sowie Gottesman et al. (1995). Die Abwandlung kann die Aminosäuresequenz des Transporters oder auch die Proteinmenge selbst betreffen, weil sich beispielsweise die Zahl der Gene, die im Genom einen Transporter codieren, ändert. Siehe Mrozikiewicz et al. (2007) sowie Stein, Walther und Wunderlich (1994). Zur schnellen Ausbreitung der Medikamentenresistenz siehe Tomasz (1997) und LeHello et al. (2013).

Man könnte sagen, dass es sich dabei auf der Ebene der Protein-Phänotypen nicht um dramatische Veränderungen handelt, dramatisch sind sie aber für den »physiologischen« Phänotyp der ganzen Organismen. Ob es sich bei einer Veränderung um eine Innovation handelt, hängt also davon ab, auf welcher Organisationsebene man den Phänotyp untersucht.

Genauer gesagt ist der Genotyp die DNA-Sequenz, die das Protein codiert, aber in meinem Zusammenhang ist beides gleichbedeutend, denn ein einziger DNA-Strang legt eindeutig eine Aminosäurekette fest.

Zu der Zeit, da dieses Buch entsteht, hat man experimentell die Faltungsmuster von mehr als 70000 Proteinen aufgeklärt, und mit Computerverfahren kann man die Faltung einer Aminosäurekette aus der experimentell aufgeklärten Faltung einer anderen, ähnlichen Kette und damit die Form von Millionen weiteren Proteinen ableiten. Eine zentrale, öffentlich zugängliche Datenbank für Informationen über Faltung und Funktion von Proteinen ist die Protein Data Bank (http://www.pdb.org).

Siehe Maynard-Smith (1970).

Viele Proteine sind Komplexe aus mehreren Polypeptiden. Solche Komplexe können um ein Vielfaches größer sein als ein einzelnes Polypeptid.

Genauer gesagt wird dieser Raum als verallgemeinerter Hyperwürfel bezeichnet. Siehe Reidys, Stadler und Schuster (1997). Man kann von jeder Ecke des Hyperwürfels in so viele Richtungen wandern, wie der Hyperwürfel Nachbarn hat. Für ein Protein aus 100 Aminosäuren beispielsweise, das 1900 Nachbarn hat, gibt es 1900 solcher Richtungen.

Im Sequenzraum gibt es verschiedene Maße für den Abstand. Manche davon berücksichtigen, dass gewisse Aminosäuren sich in ihren chemischen Eigenschaften stärker ähneln als andere. Wie weit ein Genotyp-Netzwerk sich durch den Sequenzraum erstreckt, kann je nach dem verwendeten Distanzmaßstab ein wenig unterschiedlich sein.

Eco (1977) und Putnam (1975) erörtern grundlegende Begriffe der Semiotik und Zweideutigkeiten im Zusammenhang mit der Bedeutung von »Sinn«.

Schätzungen für den Anteil der faltungsfähigen Proteine schwanken stark, nämlich zwischen 0,01 und 10 Prozent. Siehe Keefe und Szostak (2001), aber auch Finkelstein (1994) und Davidson und Sauer (1994). Im Zusammenhang dieses Abschnitts setze ich sinnvolle Proteine mit faltungsfähigen Proteinen gleich, denn bei den meisten Proteinen setzt die Funktion eine Faltung voraus; dabei gilt allerdings der Vorbehalt, dass auch manche unstrukturierten Proteine nützliche Funktionen erfüllen können.

Den Begriff »Arbeit« verwende ich hier im physikalischen Sinn.

Siehe Keefe und Szostak (2001).

Bakteriophagen wie diesen, die in einen Ruhezustand übergehen können, bezeichnet man als lysogen. Ihre DNA wird zu einem Teil des Wirtsgenoms, bis er starkem Stress ausgesetzt wird; zu diesem Zeitpunkt exprimiert die Virus-DNA ihre Gene, und Viruspartikel werden erzeugt. Siehe Ptashne (1992).

Siehe Reidhaar-Olson und Sauer (1990) und Taylor et al. (2001). Auch wenn die Gesamtzahl der Sequenzen, die eine bestimmte Funktion übernehmen, sehr groß sein kann, ist der Anteil des Sequenzraumes, den sie besetzen, unter Umständen winzig klein.

Diese Lösungen können sich zwar in ihrer Aminosäuresequenz unterscheiden, sie haben aber in der Regel andere Gemeinsamkeiten, beispielsweise eine bestimmte räumliche Anordnung bestimmter Aminosäuren, durch die eine Reaktion katalysiert werden kann.

In unserem Genom sind mehrere Globine codiert. Das Hämoglobinprotein besteht aus vier Globin-Polypeptiden, zwei sogenannten Alpha- und zwei Beta-Ketten, die jeweils in unterschiedlichen Genen codiert sind. Unter den anderen Globin-Genen in unserem Genom ist eines, das vorwiegend während der Entwicklung im Mutterleib exprimiert wird, und ein anderes ist von großer Bedeutung für die Bindung des Sauerstoffs in den Muskeln.

Diese Schätzung bezieht sich auf die Mutationsrate je Menschengeneration, nicht aber je DNA-Verdoppelungsrunde – dort dürfte sie noch niedriger liegen. Siehe zum Beispiel Nachmann und Crowell (2000).

Erkrankungen im Zusammenhang mit dem Hämoglobin sind gut untersucht und werden als Hämoglobinopathien bezeichnet. Eine davon ist die Sichelzellenanämie. Nicht alle diese Krankheiten werden durch Veränderungen einzelner DNA-Buchstaben verursacht. Sie können auch auf Deletionen der DNA und andere genetische Veränderungen zurückzuführen sein. Manche Mutationen in der Buchstabenfolge der DNA eines Gens haben möglicherweise überhaupt keine Auswirkungen auf die Aminosäuresequenz, denn der genetische Code ist redundant, das heißt, in manchen Fällen codieren mehrere Nucleotidkombinationen die gleiche Aminosäure, eine Tatsache, die ich bereits in Kapitel 1 kurz erwähnt habe.

Sie stammen aus der Beta-Kette des Hämoglobins.

Hierbei wird für Menschen eine Generationszeit von 25 Jahren unterstellt.

Die hier genannten Schätzungen für die Zeit seit dem letzten gemeinsamen Vorfahr sind nur Näherungswerte; solche Zeiträume lassen sich nur mit einer beträchtlichen Fehlerbreite abschätzen. Siehe beispielsweise Hedges und Kumar (2004) sowie Hedges und Kumar (2003).

Selbst Globine von so unterschiedlichen Lebewesen wie Pflanzen und Tieren waren wahrscheinlich keine eigenständigen Erfindungen, sondern stammen von einem gemeinsamen Vorfahr ab. Siehe Hardison (1996).

Eine subtile philosophische Frage lautet: Was macht eigentlich verschiedene Lösungen für das gleiche Problem aus? Ein Chemiker könnte die Ansicht vertreten, dass zwei Proteine, die sich in ihrer Aminosäuresequenz unterscheiden, aber ein kleines Molekül durch den gleichen Reaktionsmechanismus spalten, ähnliche Lösungen sind, während zwei Proteine, die sich unterschiedlicher Reaktionsmechanismen bedienen, verschiedene Lösungen sind. Aus Sicht der Evolution ist es aber sinnvoll, alle Genotypen, die der gleichen Funktion dienen, als verschiedene Lösungen für das gleiche Problem zu betrachten, denn jeder dieser Phänotypen kann im Prinzip unabhängig von anderen derartigen Genotypen entdeckt werden.

Siehe Kapp et al. (1995) und Goodman et al. (1988). Wahrscheinlich entwickeln die Proteine sich bis heute von ihrem gemeinsamen Vorfahr aus immer weiter auseinander. Siehe Povolotskaya und Kondrashov (2010).

Ich betone hier vor allem die Rolle der Globine für die Stickstofffixierung, Globine können aber auch in Pflanzen dazu beitragen, Sauerstoff zu verteilen. Siehe Hardison (1996).

Siehe Rizzi et al. (1994).

Siehe Wierenga (2001). Proteine mit einer solchen Faltung können verschiedene Funktionen erfüllen, aber selbst wenn sie die Faltung besitzen und die gleiche Funktion haben, unterscheiden sie sich unter Umständen stark. TIM-Tonnen dürften in der Geschichte des Lebendigen mehrmals unabhängig voneinander entstanden sein.

Das Argument ist analog zu dem aus Kapitel 3 im Zusammenhang mit der Erkundung der Stoffwechselbibliothek: Einige Quintillionen Lebewesen, die seit der Entstehung des Lebens in jeder Sekunde ein neues Protein ausprobieren, würden nur einen verschwindend kleinen Anteil aller Proteine abdecken. Auch wenn die Schätzung um mehrere Zehnerpotenzen danebenliegt, wäre dies nicht einmal von Bedeutung.

Auch andere Faktoren wie Genverdoppelung und phänotypische Plastizität können Innovationen bei Proteinen erleichtern. Einen Überblick über solche Faktoren liefert Wagner (2011).

2010