Daniel E. Lieberman
Unser Körper
Geschichte, Gegenwart, Zukunft
Aus dem Amerikanischen von Sebastian Vogel
FISCHER E-Books
Daniel Eric Lieberman ist Professor für Paläoanthropologie und Biologie an der Harvard University. Er hat zahlreiche Artikel in »Nature« und »Science« zur Evolution des menschlichen Körpers veröffentlicht. Besonders bekannt sind seine Forschungen zur Evolution des menschlichen Kopfes wie zur Evolution des Gehens, insbesondere des Barfußgehens (daher auch sein Spitzname »Barfuß-Professor«).
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Wir leben in einer widersprüchlichen Zeit: Einerseits sind wir so gesund und wohlgenährt wie nie zuvor, andererseits leiden wir unter einer Flut von vermeidbaren chronischen Erkrankungen wie Diabetes, Herzproblemen, Rückenbeschwerden und vielen mehr. Der Schlüssel zu einer besseren und vor allem gesünderen Zukunft liegt, so der führende Evolutionsbiologe Daniel Lieberman, in der Vergangenheit. In diesem einzigartigen Buch stellt er erstmals dar, wie unsere Geschichte und unsere Lebensbedingungen unseren Körper geprägt haben und bis heute bestimmen. Lieberman zeigt unterhaltsam und konkret, wie wir aus der Vergangenheit lernen, um unser zukünftiges Befinden beeinflussen zu können. Denn die Evolution geht weiter…
Covergestaltung: buxdesign, München
unter Verwendung eines Motivs von Matt Dorfman / Metalmother Design Illustration
Erschienen bei FISCHER E-Books
Die amerikanische Originalausgabe erschien 2013
unter dem Titel »The Story of the Human Body. Evolution, Health, and Disease«
bei Pantheon Books, New York
© 2013 by Daniel E. Lieberman
Für die deutsche Ausgabe:
© S. Fischer Verlag GmbH, Frankfurt am Main 2015
Graphiken (sofern nicht anders vermerkt): Peter Palm, Berlin
Abhängig vom eingesetzten Lesegerät kann es zu unterschiedlichen Darstellungen des vom Verlag freigegebenen Textes kommen.
Dieses E-Book ist urheberrechtlich geschützt.
ISBN 978-3-10-403130-9
Übers. v. M. Kahn; Frankfurt: Suhrkamp 1977, S. 105 (Anm. d. Übers.).
Übers. v.H.H. Meier; Stuttgart: Reclam, 1968, S. 111 (Anm. d. Übers.).
Übers. v. Carl Kolb (Anm. d. Übers.).
Übers. v. J.V. Carus, Darmstadt: Wiss. Buchgesellschaft 1992, S. 97 (Anm. d. Übers.).
Haub, C., und O.P. Sharma (2006). India’s population reality: Reconciling change and tradition. Population Bulletin 61: 1–20; http://data.worldbank.org/indicator/SP.DYN.LE00.IN.
Auf diese Themen werde ich in Kapitel 9 zurückkommen. Einen umfassenden Überblick über die Belege für den epidemiologischen Übergang bietet eine im Dezemver 2012 erschienene Sonderausgabe des Fachblattes The Lancet über die weltweite Krankheitsbelastung.
Hayflick, N. (1998). How and why we age. Experimental Gerontology 33: 639–653.
Khaw, K.-T., et al. (2008). Combined impact of health behaviours and mortality in men and women: The EPIC-Norfolk Prospective Population Study. PLOS Medicine 5:e12.
OECD (2011). Health at a Glance 2011. Paris: Organization of Economic Cooperation and Development Publishing; http://dx.doi.org/10.1787/health_glance-2011-en.
Im Wesentlichen die gleiche Theorie formulierte auch Alfred Russel Wallace; gemeinsam mit Darwin präsentierte er sie 1858 bei der Linnean Society in London. Wallace wird häufig keine ausreichende Würdigung zuteil, aber Darwin hatte die Theorie genauer ausgearbeitet und dokumentiert; im folgenden Jahr veröffentlichte er sie in seinem Werk Die Entstehung der Arten.
Die natürliche Selektion wird manchmal auch als Survival of the Fittest (»Überleben des Fittesten« oder »Überleben des Geeignetsten«) bezeichnet, aber Darwin selbst benutzte diese Formulierung nie; besser spricht man vom »Überleben des Fitteren«.
The ENCODE Project Consortium (2012). An integrated encyclopedia of DNA elements in the human genome. Nature 489: 57–74.
In der Biologie werden solche Merkmale häufig als »Zwickel« bezeichnet, weil Stephen Jay Gould und Richard Lewontin in einem berühmten Aufsatz die Ansicht vertraten, viele Eigenschaften seien keine Anpassungen, sondern würden emergent aus Entwicklung oder Strukturen erwachsen. Als Analogie nannten sie die Gewölbezwickel zwischen benachbarten Rundbögen, die in Kirchen häufig mit Verzierungen versehen sind. Solche Gewölbezwickel werden nicht gezielt gestaltet, sondern sind Nebenprodukte der Bauart von Gewölbebögen; genauso, so die Argumentation von Gould und Lewontin, waren auch viele Eigenschaften von Lebewesen, die ganz offensichtlich eine Funktion erfüllen, ursprünglich keine Anpassungen. Siehe Gould und Lewontin (1979). The spandrels of San Marcos and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London B 205: 581–598.
Zu diesem Thema gibt es viele hervorragende Darstellungen. Ein immer noch lesenswerter Klassiker ist Williams, G.C. (1966). Adaptation and Natural Selection. Princeton, NJ: Princeton University Press.
Als Erster schrieb zwar Darwin über die Galapagosfinken, aber das meiste, was wir über die Selektion bei diesen Vögeln wissen, verdanken wir den Arbeiten von Peter und Rosemary Grant. Gut verständliche Darstellungen ihrer Befunde finden sich in Grant, P.R. (1991). Natural selection and Darwin’s finches. Scientific American 265: 81–87; Weiner, J. (1994). The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. New York: Knopf. [dt. Der Schnabel des Finken. Üb. v. M. Reiss; München: Droemer Knaur 1994.]
Jablonski, N.G. (2006). Skin: A Natural History. Berkeley: University of California Press.
Als hervorragenden Überblick, der das große Bild zeichnet, empfehle ich Shubin, N. (2008). Your Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Vintage Books [dt. Der Fisch in uns. Eine Reise durch die 3,5 Milliarden Jahre alte Geschichte unseres Körpers. Übers. v. S. Vogel. Frankfurt/M.: S. Fischer 2008].
Eine wohlüberlegte Analyse zu der Frage, wie Wissenschaftler die Evolutionsvergangenheit des Menschen mit Geschichten illustrieren und wie man durch die Analyse der Struktur solcher Geschichten etwas über die Wissenschaft erfahren kann, siehe Landau, M. (1991). Narratives of Human Evolution. New Haven, CT: Yale University Press.
Dobzhansky, T. (1973). Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher 35: 125–129.
Primaten, die in Zoos übermäßig stark verarbeitete Nahrung erhalten und sich zu wenig bewegen, erkranken durch ganz ähnliche Mechanismen wie Menschen an Diabetes des Typs 2. Siehe Rosenblum, I.Y., T.A. Barbolt und C.F. Howard Jr. (1981). Diabetes mellitus in the chimpanzee (Pan troglodytes). Journal of Medical Primatology 10: 93–101.
Eine Einführung in das Gebiet der Evolutionsmedizin bietet Williams, G.C., und R.M. Nesse (1996). Why We Get Sick: The New Science of Darwinian Medicine. New York: Vintage Books [dt. Warum wir krank werden. Die Antworten der Evolutionsmedizin. Übers. v. S. Kuhlmann-Krieg; München: Beck, 1997]. Darüber hinaus gibt es weitere gute Zusammenfassungen: Stearns, S.C., und J.C. Koella (2008). Evolution in Health and Disease, 2nd ed. Oxford: Oxford University Press; Gluckman, P., und M. Hanson (2006). Mismatch: The Lifestyle Diseases Timebomb. Oxford: Oxford University Press [dt. Aus dem Tritt geraten. Warum unsere Welt nicht mehr zu unseren Körpern passt. Übers. v. S. Vogel; Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag 2007]; Trevathan, W.R., E.O. Smith und J.J. McKenna (2008). Evolutionary Medicine and Health. Oxford: Oxford University Press; Gluckman, P., A. Beedle und M. Hanson (2009). Principles of Evolutionary Medicine. Oxford: Oxford University Press; Trevathan, W.R. (2010). Ancient Bodies, Modern Lives: How Evolution Has Shaped Women’s Health. Oxford: Oxford University Press.
Versuche, die Kraft von Schimpansen im Experiment zu messen, sind schwer zu beurteilen, denn Faktoren wie Motivation und Hemmung spielen dabei eine große Rolle. Die erste derartige Studie legte 1926 die Vermutung nahe, dass Schimpansen fünfmal so stark sind wie Menschen; neue Studien von Finch (1943), Edwards (1965) und Scholz et al. (2006) lassen eher darauf schließen, dass Schimpansen nur über die doppelte Kraft der stärksten Menschen verfügen. Dennoch ist der Unterschied verblüffend groß. Siehe Bauman, J.E. (1926). Observations on the strength of the chimpanzee and its implications. Journal of Mammalogy 7: 1–9; Finch, G. (1943). The bodily strength of chimpanzees. Journal of Mammalogy 24: 224–228; Edwards, W.E. (1965). Study of monkey, ape and human morphology and physiology relating to strength and endurance. Phase IX: The strength testing of five chimpanzee and seven human subjects. Holloman Air Force Base, NM, 6571st Aeromedical Research Laboratory, Holloman, New Mexico; Scholz, M.N., et al. (2006). Vertical jumping performance of bonobo (Pan paniscus) suggests superior muscle properties. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273: 2177–2184.
Darwin, C. (1871). The Descent of Man. London: John Murray, 140–142 [dt. Die Abstammung des Menschen. Übers. v. V. Carus; Wiesbaden: Fourier 1966, S. 56–57].
Man kennt Hunderte von fossilen Menschenaffen ausgestorbener Arten, die in der Zeit vor 20 bis 10 Millionen Jahren lebten. Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen diesen Arten und ihr Verhältnis zu Schimpansen, Gorillas und dem LGV sind aber nicht geklärt und heftig umstritten. Einen Überblick über diese Fossilien gibt Fleagle, J. (2013). Primate Adaptation and Evolution, 3rd ed. New York: Academic Press.
Früher sagte man »Hominiden«, aber nach den komplizierten Regeln der Linné’schen Klassifikation ist wegen der Tatsache, dass Menschen mit Schimpansen enger verwandt sind als mit Gorillas, der Begriff »Homininen« erforderlich, denn wir gehören zur Gattungsgruppe der Homininae.
Shea, B.T. (1983). Paedomorphosis and neoteny in the pygmy chimpanzee. Science 222: 521–522; Berge, C., und X. Penin (2004). Ontogenetic allometry, heterochrony, and interspecific differences in the skull of African apes, using tridimensional Procrustes analysis. American Journal of Physical Anthropology 124: 124–138; Guy, F., et al. (2005). Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proceedings of the National Academy of Sciences 102: 18836–18841.
Lieberman, D.E., et al. (2007). A geometric morphometric analysis of heterochrony in the cranium of chimpanzees and bonobos. Journal of Human Evolution 52: 647–662; Wobber, V., R. Wrangham und B. Hare (2010). Bonobos exhibit delayed development of social behavior and cognition relative to chimpanzees. Current Biology 20: 226–230.
Der wichtigste Verfechter dieses Gedankens war der große britische Anatom Sir Arthur Keith; seine Überlegungen vertrat er in seinem klassischen Werk Keith, A. (1927). Concerning Man’s Origin. London: Watts.
White, et al. (2009). Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science 326: 75–86.
Die Erstbeschreibung der Schädelfunde findet sich in Brunet, M., et al. (2002). A new hominid from the upper Miocene of Chad, central Africa. Nature 418: 145–151; Brunet, M., et al. (2005). New material of the earliest hominid from the Upper Miocene of Chad. Nature 434: 752–755. Die Skelettteile außerhalb des Schädels sind noch nicht beschrieben. Populärwissenschaftliche Berichte über ihre Entdeckung finden sich in Reader, J. (2011). Missing Links: In Search of Human Origins. Oxford: Oxford University Press; Gibbons, A. (2006). The First Human. New York: Doubleday.
Eine Datierungsmethode besteht darin, Fossilien aus der Fundstätte mit ähnlich datierten Funden aus Ostafrika zu vergleichen. Eine andere bedient sich neuer technischer Verfahren mit Berylliumisotopen. Siehe Vignaud, P., et al. (2002). Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad. Nature 418: 152–155; Lebatard, A.E., et al. (2008). Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali Mio-Pliocene early hominids from Chad. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 105: 3226–3231.
Pickford, M., und B. Senut (2001). »Millennium ancestor«, a 6-million-year-old bipedal hominid from Kenya. Comptes rendus de l’Académie des Sciences de Paris, série 2a, 332: 134–144.
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White, T.D., G. Suwa und B. Asfaw (1994). Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature 371: 306–312; White, T.D., et al. (2009). Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science 326: 75–86; Semaw, S., et al. (2005). Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. Nature 433: 301–305.
Einzelheiten in Guy, F., et al. (2005). Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102: 18836–18841; Suwa, G., et al. (2009). The Ardipithecus ramidus skull and its implications for hominid origins. Science 326: 68e1–7; Suwa, G., et al. (2009). Paleobiological implications of the Ardipithecus ramidus dentition. Science 326: 94–99; Lovejoy, C.O. (2009). Reexamining human origins in the light of Ardipithecus ramidus. Science 326: 74e1–8.
Wood, B., und T. Harrison (2012). The evolutionary context of the first hominins. Nature 470: 347–352.
Ob Tiere aufrecht gehen, lässt sich am besten anhand der Geschwindigkeit der Gehirnentwicklung voraussagen (wobei die Uhr mit der Empfängnis zu laufen beginnt). In dieser Hinsicht stehen die Menschen genau da, wo man sie im Vergleich zu anderen Tieren – von Mäusen bis zu Elefanten – erwartet. Siehe Garwicz, M., M. Christensson und E. Psouni (2009). A unifying model for timing of walking onset in humans and other mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 106: 21889–21893.
Lovejoy, C.O., et al. (2009). The pelvis and femur of Ardipithecus ramidus: The emergence of upright walking. Science 326: 71e1–6.
Richmond, B.G., und W.L. Jungers (2008). Orrorin tugenensis femoral morphology and the evolution of hominin bipedalism. Science 319: 1662–1665.
Lovejoy, C.O., et al. (2009). The pelvis and femur of Ardipithecus ramidus: The emergence of upright walking. Science 326: 71e1–6.
Zollikofer, C.P., et al. (2005). Virtual cranial reconstruction of Sahelanthropus tchadensis. Nature 434: 755–759.
Lovejoy, C.O., et al. (2009). Combining prehension and propulsion: The foot of Ardipithecus ramidus. Science 326: 72e1–8; Haile-Selassie, Y., et al. (2012). A new hominin foot from Ethiopia shows multiple Pliocene bipedal adaptations. Nature 483: 565–569.
DeSilva, J.M., et al. (2013). The lower limb and mechanics of walking in Australopithecus sediba. Science 340: 1232999.
Lovejoy, C.O. (2009). Careful climbing in the Miocene: The forelimbs of Ardipithecus ramidus and humans are primitive. Science 326: 70e1–8.
Brunet, M., et al. (2005). New material of the earliest hominid from the Upper Miocene of Chad. Nature 434: 752–755; Haile-Selassie, Y., G. Suwa und T.D. White (2009). Hominidae. In Ardipithecus kadabba: Late Miocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia, ed. Y. Haile-Selassie und G. WoldeGabriel. Berkeley: University of California Press, 159–236; Suwa, G., et al. (2009). Paleobiological implications of the Ardipithecus ramidus dentition. Science 326: 94–99.
Guy, F., et al. (2005). Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102: 18836–18841; Suwa, G., et al. (2009). The Ardipithecus ramidus skull and its implications for hominid origins. Science 326: 68e1–7.
Haile-Selassie, Y., G. Suwa und T.D. White (2004). Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution. Science 303: 1503–1505.
Manche Fachleute haben die Vermutung geäußert, kleine Eckzähne könnten auf ein Sozialsystem mit weniger Kämpfen zwischen den Männchen und vielleicht auch mit festen Paarbeziehungen hindeuten. Bei anderen Primatenarten geben aber die Größenunterschiede zwischen den Eckzähnen von Männchen und Weibchen keinen guten Hinweis auf die Konkurrenz zwischen den Männchen, und die Männchen späterer Arten waren nach Schätzungen der Körpergröße ungefähr 50 Prozent größer als die Weibchen – ein Hinweis darauf, dass die Männchen untereinander in heftiger Konkurrenz standen. Nach einer anderen Hypothese schränkt die Länge der Eckzähne die Öffnungsfähigkeit des Mundes und damit auch die Beißkraft ein. Wer große Eckzähne hat, muss auch den Mund weiter aufreißen können, und die Kaumuskeln, die dann weiter hinten ansetzen, sind weniger effizient beim Bereitstellen der Beißkraft. Zu Einzelheiten der Hypothesen siehe Lovejoy, C.O. (2009). Reexamining human origins in the light of Ardipithecus ramidus. Science 326: 74e1–88; Plavcan, J.M. (2000). Inferring social behavior from sexual dimorphism in the fossil record. Journal of Human Evolution 39: 327–344; Hylander, W.L. (2013). Functional links between canine height and jaw gape in catarrhines with special reference to early hominins. American Journal of Physical Anthropology 150: 247–259.
Diese Daten stammen aus vielen Quellen; die besten Hinweise liefern die Gehäuse der Foraminiferen, winziger Meerestiere, die Gehäuse aus Calciumcarbonat (CACO3) produzieren und nach dem Absterben zum Meeresboden sinken. Wenn die Meere wärmer sind, ist unter den Sauerstoffatomen, die in die Gehäuse eingebaut werden, ein größerer Anteil an dem schwereren Sauerstoffisotop (O18 anstelle von O16). Wenn man also in langen Bohrkernen vom Meeresboden das Verhältnis von O16 und O18 analysiert, kann man daran ablesen, wie sich die Wassertemperatur im Laufe der Zeit verändert hat. Abbildung 4 stammt aus einer besonders umfangreichen Untersuchung der Sauerstoffisotope: Zachos, J., et al. (2001). Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science 292: 686–693.
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Wie Orang-Utans damit zurechtkommen, wird beschrieben in Knott, C.D. (2005). Energetic responses to food availability in the great apes: Implications for Hominin evolution. In Primate Seasonality: Implications for Human Evolution, ed. D.K. Brockman und C.P. van Schaik. Cambridge: Cambridge University Press, 351–378.
Thorpe, S.K.S., R.L. Holder und R.H. Crompton (2007). Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches. Science 316: 1328–1331.
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Ehrlicherweise muss man zugeben, dass es von keinem der frühesten Homininen so viele Fossilien gibt, dass man daran die Größenunterschiede zwischen Männchen und Weibchen belegen könnte. Die besten Anhaltspunkte stammen von späteren Australopithecinen: bei ihnen waren die Männchen ungefähr um 50 Prozent größer als die Weibchen. Siehe Plavcan, J.M., et al. (2005). Sexual dimorphism in Australopithecus afarensis revisited: How strong is the case for a human-like pattern of dimorphism? Journal of Human Evolution 48: 313–320.
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Whitcome, K.K., L.J. Shapiro und D.E. Lieberman (2007). Fetal load and the evolution of lumbar lordosis in bipedal hominins. Nature 450: 1075–1078.
Rohköstler halten es für schädlich, Lebensmittel über die normale Körpertemperatur hinaus zu erhitzen; dahinter steht die Überlegung, dass die Menschen aufgrund ihrer Evolution ursprünglich nur rohe Nahrung verzehrten und dass das Erhitzen außerdem die natürlichen Vitamine und Enzyme zerstört. Dass unsere Vorfahren nur Rohes aßen und dass übermäßig verarbeitete Lebensmittel ungesund sein können, stimmt; die anderen Behauptungen sind aber in der Regel unrichtig. Durch das Kochen werden die Inhaltsstoffe der meisten Lebensmittel sogar besser verfügbar. Außerdem bereiten die Menschen ihre Lebensmittel schon so lange durch Erhitzen zu, dass das Kochen zu einer biologischen Notwendigkeit und einem universellen Aspekt des Menschseins geworden ist. Die Rohköstlerbewegung wurde in jüngerer Zeit nur dadurch möglich, dass man stark domestizierte Lebensmittel verarbeitet, denn diese enthalten viel weniger Ballaststoffe und liefern mehr Energie als die früheren wilden Nahrungsmittel. Dennoch leiden Rohköstler häufig an Untergewicht, Fruchtbarkeitsstörungen und einem erhöhten Erkrankungsrisiko durch Bakterien und andere Erreger, die ansonsten durch Hitze zerstört werden. Näheres bei Wrangham, R.W. (2009). Catching Fire: How Cooking Made Us Human. New York: Basic Books [dt. Feuer fangen. Wie uns das Kochen zum Menschen machte – Eine neue Theorie der menschlichen Evolution. Übers. v. U. Rennert; München: DVA 2009]. Vergleichende Daten über den Zeitaufwand beim Essen finden sich in Organ, C., et al. (2011). Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 108: 14555–14559.
Wrangham, R.W. (1977). Feeding behaviour of chimpanzees in Gombe National Park, Tanzania. In Primate Ecology, ed. T.H. Clutton-Brock. London: Academic Press, 503–538.
McHenry, H.M., und K. Coffing (2000). Australopithecus to Homo: Transitions in body and mind. Annual Review of Anthropology 29: 145–156.
Haile-Selassie, Y., et al. (2010). An early Australopithecus afarensis postcranium from Woranso-Mille, Ethiopia. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107: 12121–12126.
Dean, M.C. (2006). Tooth microstructure tracks the pace of human life-history evolution. Proceedings of the Royal Society B 273: 2799–2808.
Eigentlich gibt es keine einigermaßen vollständigen Teilskelette robuster Australopithecinen. Deshalb wissen wir zwar eine Menge über ihre charakteristischen Schädel, aber wie ihr Körper ansonsten aussah, ist viel weniger gut geklärt.
DeSilva, J.M., et al. (2013). The lower limb and walking mechanics of Australopithecus sediba. Science 340: 1232999.
Cerling, T.E., et al. (2011). Woody cover and hominin environments in the past 6 million years. Nature 476: 51–56; deMenocal, P.B. (2011). Anthropology. Climate and human evolution. Science 331(6017): 540–542; Passey, B.H., et al. (2010). High-temperature environments of human evolution in East Africa based on bond ordering in paleosol carbonates. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107: 11245–11249.
Wie in Kapitel 1 erörtert, findet sich ein besonders gut dokumentierter Fall von der Evolution für Notfall-Nahrung bei den Galapagosfinken, die erstmals von Darwin sowie in jüngerer Zeit von Peter und Rosemary Grant studiert wurden. Bei längerer Dürre verhungern viele Finken, weil ihre Lieblingsnahrung, beispielsweise Kaktusfrüchte, knapp werden. Finken mit dickerem Schnabel überleben solche Phasen besser, weil sie auch Samen und andere harte Nahrung verzehren können. Unter solchen Bedingungen haben Finken mit dickerem Schnabel mehr überlebende Nachkommen, und da die Dicke des Schnabels erblich ist, wächst in der nächsten Generation der Anteil der dickschnäbeligen Finken. Eine hervorragende Beschreibung dieser Forschungsarbeiten findet sich in Weiner, J. (1994). The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. New York: Knopf [dt. Der Schnabel des Finken oder der kurze Atem der Evolution. Was Darwin noch nicht wusste. Übers. v. M. Reiss; München: Droemer Knaur 1994].
Grine, F.E., et al. (2012). Dental microwear and stable isotopes inform the paleoecology of extinct hominins. American Journal of Physical Anthropology 148: 285–317; Ungar, P.S. (2011). Dental evidence for the diets of Plio-Pleistocene hominins. Yearbook of Physical Anthropology 54: 47–62; Ungar, P., und M. Sponheimer (2011). The diets of early hominins. Science 334: 190–193.
Wrangham, R.W. (2005). The delta hypothesis. In Interpreting the Past: Essays on Human, Primate, and Mammal Evolution, eds. D.E. Lieberman, R.J. Smith und J. Kelley. Leiden: Brill Academic, 231–243.
Wrangham, R.W., et al. (1999). The raw and the stolen: Cooking and the ecology of human origins. Current Anthropology 99: 567–594.
Wrangham, R.W., et al. (1991). The significance of fibrous foods for Kibale Forest chimpanzees. Philosophical Transactions of the Royal Society, Part B Biological Science 334: 171–178.
Laden, G., und R. Wrangham (2005). The rise of the hominids as an adaptive shift in fallback foods: Plant underground storage organs (USOs) and australopith origins. Journal of Human Evolution 49: 482–498.
Wood, B.A., S.A. Abbott und H. Uytterschaut (1988). Analysis of the dental morphology of Plio-Pleistocene hominids IV. Mandibular postcanine root morphology. Journal of Anatomy 156: 107–139.
Lucas, P.W. (2004). How Teeth Work. Cambridge: Cambridge University Press.
Eine wirksame Krafterzeugung erfolgt nach den einfachen Gesetzmäßigkeiten der Newton’schen Physik. Wie alle Muskeln, so erzeugt auch die Kaumuskulatur ein Drehmoment, das den Kiefer bewegt. Genau wie man mit einem längeren Hebelarm bei gleichem Kraftaufwand ein höheres Drehmoment erzeugen kann, so wächst mit dem Abstand zwischen dem Ansatzpunkt der Kaumuskeln und dem Kiefergelenk auch das Drehmoment und damit die Beißkraft, die die Muskeln ausüben können. Dieses Prinzip bietet eine Erklärung für viele Eigenschaften der Australopithecinenschädel. Wie man beispielsweise in Abbildung 6 erkennt, waren die Wangenknochen der Australopithecinen auffallend lang; sie ragten im Gesicht weit nach vorn und verbreiterten sich seitlich. An diesen breiten, weit vorn positionierten Wangenknochen konnten die Kaumuskeln der Australopithecinen hohe senkrecht und seitwärts gerichtete Kräfte entfalten. Addiert man die Kräfte der einzelnen Kaumuskeln, so gelangt man zu einer Schätzung, wonach Au. boisei ungefähr 2,5-mal so kräftig zubeißen konnte wie ein Mensch. Einem Australopithecinen einen Finger in den Mund zu stecken, wäre also sehr unklug gewesen. Näheres bei Eng, C.M., et al. (2013). Bite force and occlusal stress production in hominin evolution. American Journal of Physical Anthropology online. 10.1002/ajpa.22296 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23754526.
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Der Klimawandel ist also die Erklärung für den allgemeinen Trend, der bei den Australopithecinen in Richtung größerer, dickerer Zähne, eines größeren Gesichts und kräftigerer Kieferknochen ging; seinen Höhepunkt erreichte er bei den robusten Arten wie Au. boisei und Au. robustus, die sich vor weniger als 2,5 Millionen Jahren entwickelten.
Pontzer, H., and R.W. Wrangham. The ontogeny of ranging in wild chimpanzees. International Journal of Primatology 27: 295–309.
Der Aufwand für einen Gang nach Art von Groucho Mark wurde gemessen in Gordon, K.E., D.P. Ferris und A.D. Kuo (2009). Metabolic and mechanical energy costs of reducing vertical center of mass movement during gait. Archives of Physical Medicine and Rehabilitation 90: 136–144. Der Vergleich zwischen Schimpansen und Menschen beruht auf Daten aus Sockol, M.D., D.A. Raichlen und H.D. Pontzer (2007). Chimpanzee locomotor energetics and the origin of human bipedalism. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 104: 12265–12269. In dieser wichtigen Studie stellte sich heraus, dass ein Schimpanse beim Gehen 0,20 Milliliter Sauerstoff je Kilogramm und Meter verbraucht, ein Mensch dagegen nur 0,05 Milliliter. Bei aerober Atmung entspricht ein Liter Sauerstoff einem Verbrauch von 5,13 Kilokalorien.
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Vollständige Oberschenkelknochen von älteren Homininen besitzen wir nicht; deshalb ist nicht klar, ob dieses Merkmal ausschließlich bei den Australopithecinen vorkommt oder ob es sich schon bei früheren Homininen wie Ardipithecus entwickelte.
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Als zusammenfassende Darstellung des Klimawandels und seiner Auswirkungen auf die Evolution des Menschen empfehle ich Potts, R. (1986). Humanity’s Desert: The Consequences of Ecological Instability. New York: William Morrow and Co.
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Eine fesselnde Biographie ist Shipman, P. (2001). The Man Who Found the Missing Link: The Extraordinary Life of Eugene Dubois. New York: Simon & Schuster.
Eigentlich schärfte der Vogelspezialist Ernst Mayr das Gespür für das taxonomische Durcheinander in seinem berühmten Aufsatz: Mayr, E. (1951). Taxonomic categories in fossil hominids. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 15: 109–118.
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Die ältesten eindeutigen Belege sind 2,6 Millionen Jahre alt und stammen von mehreren Fundstätten. Beschreibungen finden sich in de Heinzelin, J., et al. (1999). Environment and behavior of 2.5-million-year-old Bouri hominids. Science 284: 625–629; Semaw, S., et al. (2003). 2.6-million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia. Journal of Human Evolution 45: 169–177. Man hat auch Knochen mit mutmaßlichen Schnittspuren gefunden, deren Alter auf 3,4 Millionen Jahre datiert wurde, aber diese Funde sind umstritten. Siehe McPherron, S.P., et al. (2010). Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature 466: 857–860.
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Dies kann man sich an einem kalten Tag mit einem einfachen Experiment klarmachen. Man bittet einen Bekannten, einmal durch die Nase und einmal durch den Mund auszuatmen. Dabei zeigt sich, dass durch den Mund viel mehr Dampf ausgestoßen wird als durch die Nase, weil durch die Turbulenzen in der Nasenhöhle ein beträchtlicher Teil des Dampfes zurückgehalten wird.
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Wenn ein Speer ohne Spitze nicht gerade sehr schwer ist, prallt er vom Fell des Tieres ab. Außerdem stirbt das Tier in der Regel nicht an dem Loch, das der Speer erzeugt hat; die zackigen, scharfen Kanten der Speerspitze rufen vielmehr innere Blutungen hervor, die dann den Tod herbeiführen. Selbst heute müssen Jäger, deren Speerspitzen aus Metall hergestellt sind, bis auf wenige Meter an ihre Beute herankommen, um die Aussicht zu haben, sie zu töten. Einzelheiten in Churchill, S.E. (1993). Weapon technology, prey size selection and hunting methods in modern hunter-gatherers: Implications for hunting in the Palaeolithic and Mesolithic. In Hunting and Animal Exploitation in the Later Palaeolithic and Mesolithic of Eurasia, ed. G.L. Peterkin, H.M. Bricker, and P.A. Mellars. Archeological Papers of the American Anthropological Association no. 4, 11–24.
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Diese Einschränkung lässt sich damit erklären, dass der Galopp ein Auf und Ab ist, bei dem der Darm des Tieres mit jedem Schritt vor und zurück schwingt und wie ein Kolben rhythmisch gegen das Zwerchfell schlägt. Ein galoppierender Vierbeiner muss deshalb jeden Schritt mit einem einzigen Atemzug synchronisieren, damit es nicht zu hecheln beginnt (was viele kurze, schnelle, flache Atemzüge bedeutet). Näheres in Bramble, D.M., und F.A. Jenkins Jr. (1993). Mammalian locomotorrespiratory integration: Implications for diaphragmatic and pulmonary design. Science 262: 235–240.
Jäger verfolgen oft möglichst große Beutetiere, denn große Tiere überhitzen schneller. Das liegt daran, dass die Körperwärme mit der Körpergröße – einer kubischen Funktion – zunimmt, während die Fähigkeit, Wärme abzugeben, nur linear wächst.
Liebenberg, L. (2006). Persistence hunting by modern hunter-gatherers. Current Anthropology 47: 1017–1026.
Montagna, W. (1972). The skin of nonhuman primates. American Zoologist 12: 109–124.
Um einen Liter Wasser verdunsten zu lassen, braucht man 531 Kilokalorien, und wegen des Energieerhaltungsgesetzes kühlt sich die Haut durch diese Zustandsänderung um den gleichen Betrag ab.
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