Dänische Untersuchungen (Bøgebjerg et al. 1991) scheinen dies zu bestätigen, denn sie zeigten eine enge Beziehung zwischen Populationsdichte unmittelbar vor der Epidemie und der Anzahl tot gefundener Robben. Auch begannen die Seuchenzüge jeweils an den Sandbänken, wo sich Seehunde Ende Juli zu Haarwechsel und Fortpflanzung in höheren Dichten versammeln. Für die Annahme, bei der Seuche handelte es sich lediglich um ein Dichteregulativ, spricht auch die Tatsache, dass der Bestand trotz Schadstoffbelas­tungen sofort wieder anstieg – ähnlich wie der Fuchsbestand nach einer Tollwutwelle. In beiden Fällen griff die Epidemie ein, bevor die Tiere ihre Nahrungsbasis ausbeuten und Opfer von Nahrungsmangel werden konnten.

Selbst bei der 1989 beobachteten ausnehmend niedrigen Fortpflanzungsrate (13%) prophezeiten die dänischen Biologen ein Populationsniveau wie vor 1988 innerhalb von fünf Jahren – und warnten vor einem Wiederausbruch der Seuche. Zu Recht, wie sich bereits andeutete; denn während die Staupe 1989 nur 10% der Seehunde forderte, war dieser Tribut 1990 schon auf das Dreifache gestiegen (Anonymus 1991).

Warum will man bei uns diese so offenkundigen Zusammenhänge im Falle des Seehunds nicht zur Kenntnis nehmen? Wohl in erster Linie aus naturschutztaktischen Überlegungen: Das Massensterben sollte aufrütteln und anspornen, alles zu unternehmen, die Schadstoffbelastung der Nordsee zu reduzieren. Außerdem sollte die bei Berücksichtigung der Fakten nahe liegende Idee, solchen Epidemien durch Reduktion der Seehunde zu begegnen – wie im Falle des Fuchses (noch) selbstverständlich – hier gar nicht erst keimen. Zu tief sitzt die Aversion gegen „Robbenschlächterei“.

So blieb es unvoreingenommenen Journalisten einer Tageszeitung („Die Zeit“, Dossier vom 12.5.89), das Kind beim Namen zu nennen: „Ausbruch und Verbreitung der Epidemie hingen vor allem mit der Populationsdichte der Tiere zusammen“ und „Babyrobben sterben, weil sie aus Platzmangel in ihrem eigenen Kot liegen“. Und der renommierte Ökologe Remmert (1989) kritisierte: „Bisher ist die ökosystemare und die populationsregulatorische Wirkung von Krankheitserregern und Parasiten nicht entfernt von der Ökologie in das Kalkül einbezogen oder gar verstanden worden.“

Inzwischen hat der Seehundbestand, wie Abb. 8a verdeutlicht, bei ziemlich konstanten Fortpflanzungsraten um 20% das Niveau von 1988 in Schleswig-Holstein wieder erreicht und im gesamten europäischen Wattenmeer sogar deutlich überschritten. Die Zahl tot aufgefundener Seehunde hat sich während dieser Zeit (bis 1997) fast ver­dreifacht. Die ein- und mehrjährigen Tiere waren davon weniger betroffen; der Tod griff zunächst vor allem in die Jungtiere ein. Untersuchungen an diesen zeigten typische Symptome hoher Populationsdichten, nämlich schlechte Kondition und Parasitenbefall mehrerer Organsysteme (Abt u. Siebert 1998). Auch zeigten sich bereits Anzeichen nachlassender Immunität gegen die Seehundstaupe. – Will man es wiederum ihr überlassen, die Popula­tion auf die von der Kapazität des Lebensraums vorgegebene Dichte einzuregulieren?

Diese sei noch lange nicht erreicht, argumentieren die National­park­ämter, denn der heutige Bestand von 17.000 Seehunden sei noch weit entfernt von demjenigen um die Wende zum 20. Jahrhundert. 37.000 Tiere habe es damals gegeben – eine Zahl, die nach den Recherchen von Quedens (2002) nicht nur durch kei­nerlei Zählungen belegt ist, denn solche wurden in jener Zeit noch gar nicht durchgeführt, – sondern bei der früheren ganzjährigen Verfolgung des Seehunds als „Fischereischädling“ auch völlig illusorisch ist. Offensichtlich soll diese utopische Vorstellung nur als Argument gegen ein sinnvolles Management des Seehundbestands herhalten.

So kam, was kommen musste. Im Jahr 2002 bestätigte sich die Warnung der dänischen Biologen: Die Seehundstaupe schlug wieder zu, wenngleich (noch) nicht so spektakulär wie vor 14 Jahren. Doch die Experten befürchten das Schlimmste, auch im Hinblick auf den Erholungswert der Küsten. Mit Rücksicht auf die Mentalität der Fe­riengäste habe man von der notwendigen Dezimierung der Robben abgesehen, betont Quedens. Doch wie werden sich massenhaft angeschwemmte Kadaver und die daraus wieder resultierenden Interpretationen über den angeblich katastrophalen ökologischen Zustand der Nordsee erst auf den Fremdenverkehr auswirken?

Beispiel Feldhase

Viel schwieriger sind solche populationsdynamischen Untersuchungen an kleineren und in deckungsreichen Biotopen lebenden und folglich schwer zählbaren Arten durchzuführen. Umso bedeutsamer sind die folgenden Erkenntnisse aus gründlichen Studien an zwei bekannten Niederwildarten.

Die isolierte Hasenpopulation (Lepus europaeus) auf der etwa 200 ha großen Ostseeinsel Illumø bot sich als Studienobjekt für das dänische Wildforschungsinstitut in Kalø an. 13 Jahre lang bemühten sich Abildgard und sein Team, den größten Teil der dortigen Hasen zu markieren, immer wieder durch Fang zu kontrollieren und mehrfach jährlich Zähltreiben mit Hilfe von Schulklassen durchzuführen. Die Insel ist frei von Prädatoren und wird auch nicht bejagt. So waren Erkenntnisse möglich wie bei kaum einer anderen Untersuchung an dieser Tierart. Die Ergebnisse, dargestellt in Abb. 9, lassen Folgendes erkennen:

Ω Die Fortpflanzungsrate, damit die Bestandsdichte am 1. Oktober, schwankte Jahr für Jahr, wohl hauptsächlich in Abhängigkeit von den klimatischen Verhältnissen während der Setz- und Aufzuchtzeit. Die Schwankungen zeichnen sich in der unterschiedlichen Neigung und Länge der gestrichelten Linien ab. Das günstigste Jahr war (wie in ganz Mitteleuropa) 1959, das schlechteste 1970.

Ω Die Sterberate (vom 1. Oktober bis 1. April), zu ersehen aus Länge und Neigung der durchgezogenen Linien, war dagegen von der Bestandsdichte bestimmt. Stieg diese nach gutem Fortpflanzungserfolg auf über 150 Hasen im Herbst, so wurden sehr viele in den folgenden Monaten hinweggerafft. Bei weniger als 150 herbstlichen Hasen blieb die Sterblichkeit gering und die meisten erreichten das nächste Frühjahr. Am härtesten schlug der Tod 1961/62 zu, nachdem der Herbstbestand über 300 Hasen erreicht hatte. Die hohe Todesrate 1969/70 war allerdings weniger durch die Dichte, als durch den langen harten Winter bedingt.

Ω Die Hasenpopulation pendelte sich langfristig immer wieder auf eine Frühjahrsdichte von etwa 150 Hasen ein. Im Schnitt starben jährlich 46% der Population. Nur wenige verendete Hasen konnten gefunden werden, doch waren diese fast alle Opfer von Krankheiten geworden, vor allem von Kokzidiose, Trichostrongylose, Pasteurellose und anderen.

Auch in diesem Fall hatten also im Wesentlichen Krankheiten die Population in Schach gehalten, bevor diese ihre Nahrungsbasis ruinierte und damit Nahrungsmangel als begrenzender Faktor wirksam werden konnte, wie bei der folgenden Art.

Beispiel Habicht

In mehrerer Hinsicht nimmt der Habicht (Accipiter gentilis) eine Sonderstellung unter den Greifvögeln ein. Infolge seiner versteckten Lebensweise ist er schwieriger zu beobachten als andere Arten. Erst in jüngster Zeit brachten Untersuchungen an mit Sendern markierten Vögeln Erkenntnisse über Dichte regelnde Faktoren.

Habichtskenner waren schon früher skeptisch gegenüber der weit verbreiteten Meinung, menschliche Verfolgung wäre die Haupt-, wenn nicht gar ausschließliche Todesursache dieses in der Kulturlandschaft immer wieder Probleme verursachenden Prädatoren. Doch erst die langjährigen telemetrischen Untersuchungen von Marcström et al. (1990) auf der schwedischen Insel Gotland erbrachten Aufschluss über das Schicksal derjenigen Vögel, die nicht Geflügelzüchtern oder Niederwildhegern zum Opfer fallen und deren Tod also in aller Regel gar nicht bemerkt wird.

Von 67 mit Sendern ausgestatteten Habichten kamen 36% durch menschliche Einwirkung um. Die Mehrzahl fiel „natürlichen“ Todesfaktoren zum Opfer, Unfällen und Prädation, vor allem Kannibalismus durch Artgenossen. Der häufigste natürliche Mortalitätsfaktor war mit 37% jedoch der Hungertod. Weitere 7% gingen an Krankheiten ein und 22% an Hunger und Krankheit (Kenward et al. 1991). Alle frischtot untersuchten verhungerten Habichte hatten nur noch das Minimalgewicht (weniger als 10% Fettanteil).

Trotz der in diesen Fasanenrevieren relativ hohen menschlichen Eingriffe hatte die Gotland-Population also eine Dichte erreicht, die das Nahrungsangebot und damit die Biotopkapazität überstieg. Neben verringerter Fortpflanzungsrate (siehe hier) wurde der Bestand durch hohe Mortalität begrenzt, der im Herbst vor allem Jungvögel, im Nahrungsengpass des zeitigen Frühjahrs aber auch zunehmend Altvögel zum Opfer fielen.

Wasservögel

Diese wenigen ausführlicheren Beispiele an sehr verschiedenartigen Wildtieren konnten im Überblick vielleicht vermitteln, auf welch unterschiedliche Weise der Tod verhindert, dass Tierbestände „in den Himmel wachsen“.

Eine Vielzahl weiterer Untersuchungen (ausführliche Darstellung in Kalchreuter 1994) ließ erkennen, in welch unterschiedlichem Maße die Sterblichkeit zur Dichteregulation beiträgt, selbst bei nahe verwandten Arten.

Gut untersucht sind in dieser Hinsicht Wasservögel (Kalchreuter 2000). Bei Tauchenten steigt die Sterblichkeit unter den Küken schon mit steigender Dichte brütender Weibchen, bei Schwimm­enten mit steigender Dichte der geschlüpften Jungen selbst. Ganz anders bei Gänsen. Bei diesen Großvögeln überleben die Jungen generell recht gut. So blieb z. B. die Sterblichkeitsrate der Gössel der auf Spitzbergen brütenden Nonnengans (Branta leucopsis) mit durchschnittlich etwa 17% recht konstant, obwohl sich diese (nicht bejagte) Population in nur zehn Jahren verdreifachte (Owen 1982). Erst bei noch weiterem Anstieg forderte der Tod mit bis zu 35% höheren Tribut, vor allem unter den nun häufiger beobachteten leichtgewichtigen Jungvögeln (Owen u. Black 1989). Die Biotopkapazität war offensichtlich überschritten.

Schalenwild

Beim Schalenwild zeigte sich Ähnliches: Für die in offenem Gelände lebende und daher gut zu beobachtende Rehwild (Capreolus capreolus)-Population von Czempin in Polen kalkulierte Kaluzin­ski (1982) eine durchschnittliche Geburtenrate von 1,9 Kitzen pro weiblichem Tier. Davon gingen im Schnitt 56% im Laufe des ersten Lebensjahres ein. Maximalwerte von 77% und 90% traten auf, als die Populationsdichte den Durchschnittswert der 14-jährigen Untersuchungsperiode von 7 Stück/100 ha deutlich überschritten hatte. Die durchschnittliche Mortalität adulter Rehe lag bei 21%, war aber mit Maximalwerten von 35 bzw. 51% in den genannten Jahren ebenfalls dichteabhängig.

In dieser Region hatten vor allem die beiden harten Winter 1969/70 und 1978/79 die höchsten Verluste in beiden Alterskategorien verursacht, nämlich 57% der insgesamt 889 untersuchten Totfunde. 43% stammten jedoch aus den drei übrigen, klimatisch milden Jahreszeiten, mit deutlichem Höhepunkt im April. Dies deckt sich mit den Angaben des Herzog Albrecht von Bayern (1976), wonach in der Steiermark (Österreich) ebenfalls im späten Frühjahr (und bei Böcken nochmals im Herbst) die meisten Totfunde adulter Rehe gemacht wurden. Nach Wotschikowski (1990) gehen im hoch gelegenen Untersuchungsgebiet Hahnebaum in Südtirol etwa zwei Drittel der Kitze im Sommer ein. Die Sterblichkeit ist dort besonders hoch bei nasskalter Witterung während und nach der Setzzeit.

Beim nahe verwandten, aber etwa doppelt so großen Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus) Nordamerikas fanden Dusek et al. (1989) deutlich niedrigere Sterblichkeitsraten bei Kitzen (10–48%) und adulten Tieren (5–11%). Allerdings war diese Population in Montana stärker bejagt als die Rehwildpopulation von Czempin. Auffallend war dennoch die Konzentration der Dichte regelnden Mortalität auf die ersten Lebensmonate der Kitze.

Beim noch wesentlich größeren Wapiti (Cervus elaphus) waren hiervon offensichtlich nur die weiblichen Kälber betroffen, fanden Sauer und Boyce (1983) in ihrem Untersuchungsgebiet in Wyoming (USA). Deren Mortalitätsraten stiegen, ähnlich wie beim Weißwedelhirsch, mit der Dichte der adulten Kühe. Bei anderen Populationen dieser Art war keine deutliche Abhängigkeit der Todesraten von der Dichte zu erkennen. Sie wurden eher unregelmäßig durch harte Winter dezimiert, wobei natürlich indirekt die Dichte ebenfalls eine verstärkende oder vermindernde Rolle gespielt haben dürfte.

Diese Untersuchungen an nahe verwandten Säugetier- und Vogelarten lassen erkennen:

π Die Bedeutung der Sterblichkeit zur Regulierung der Bestandsdichte nimmt mit steigender Körpergröße ab. Je größer die Art, desto mehr konzentriert sich dichteabhängige Sterblichkeit auf die Jungtiere.

Bestandsdichte und Fortpflanzungsrate

Wie aber sorgen die größeren Arten dafür, dass ihre Anzahl das Fassungsvermögen ihrer Lebensräume nicht überschreitet? Sie tun es, natürlich unbewusst, sehr frühzeitig, indem sie mit steigender Dichte ihre Fortpflanzungsrate drosseln, sodass es gar nicht zu einer Sterblichkeit größeren Ausmaßes kommen muss. Das ist über die Flexibilität einiger für den Fortpflanzungserfolg entscheidender Parameter möglich. Diese haben bei den einzelnen Arten unterschiedliche Bedeutung, wie die folgenden Beispiele zeigen.

Säugetiere

Geschlechtsreife

Größere, langlebige Arten werden relativ spät geschlechtsreif. Dieser Parameter ist aber nicht konstant, sondern hängt von der Konstitution des Tieres ab. So beteiligen sich Walrosse (Odobenus rosmarus) erst an der Fortpflanzung, wenn sie mindestens 85% des erreichbaren Körpergewichts erlangt haben. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist jedoch in erster Linie vom Nahrungsangebot abhängig, und dieses wird mit steigender Bestandsdichte knapper. Bei einer noch geringen Dichte von 100.000 Exemplaren in den 1960er Jahren waren die Walrosse in der Beringsee Alaskas schon mit fünf Jahren geschlechtsreif (Fay et al. 1990). Dies führte zu Geburtenraten von 40% und einem raschen Bestandswachstum auf 240.000 Individuen in den 1980er Jahren. Bei dieser Dichte nun erreichten die Walrosse erst mit acht Jahren ihre Geschlechtsreife, der Anteil der Kälber nahm folglich beträchtlich ab, der der Früh- und Totgeburten dagegen zu.

Ähnliches war ja bei den Seehunden im schleswig-holsteinischen Wattenmeer zu beobachten, wie hier bereits angedeutet. Relativ hoch waren die Fortpflanzungsraten nur Anfang der 1970er Jahre bei noch geringen Seehundbeständen, danach sanken sie mit steigender Dichte (Abb. 8 b). Die negative Beziehung der Reproduktion zur Populationsdichte ist signifikant (bei 5% Irrtumswahrscheinlichkeit). Wie bereits erwähnt, ist folglich die allmählich sinkende Nachwuchsrate der Seehunde viel einfacher durch die seit den 1950er Jahren auf das Dreifache gestiegenen Bestände zu erklären, als durch steigende Meeresverschmutzung, wie dies immer wieder versucht wird, obwohl es dafür keine konkreten Anhaltspunkte gibt.

Bei Landsäugetieren scheint die Dichteregulation auf dieselbe Weise zu funktionieren, wie Bauers (1987) Recherchen an verschiedenen Gamswildbeständen (Rupicapra rupicapra) zeigten. In alt etablierten Populationen der Alpen setzen Gamsgeißen in aller Regel erst im Alter von dreieinhalb bis viereinhalb Jahren; eine gelegentlich beobachtete frühere Geschlechtsreife galt als Kuriosum. Inzwischen zeigte sich aber, vor allem bei Neuansiedlungen – bei Beständen mit noch geringer Dichte und entsprechend guter Konstitution der Tiere also –, dass ein großer Teil der eineinhalbjährigen Geißen, in Neuseeland zwischen 40 bis 100%, zum ersten Mal setzten. In einem auch klimatisch sehr günstigen neuseeländischen Gebiet wurden gar einzelne Kitze im Alter von sechs Monaten geschlechtsreif, und zwar beiderlei Geschlechts. Dies setzte allerdings ein sehr rasches Jugendwachstum, also hohes Nahrungsangebot voraus, das in der Regel nur bei geringer Popula­tionsdichte gegeben ist.

Jungenzahl

Bei Rehen ist der Zeitpunkt der Fortpflanzungsreife weit weniger flexibel, denn fast alle Geißen setzen erstmals im Alter von zwei Jahren, in seltenen Fällen werden sie schon als Kitze im Alter von sechs Monaten geschlechtsreif (Kalchreuter 1977, Ellenberg 1978, Mackrodt 1987).

Anders als bei Gämsen, die stets nur einen Embryo entwickeln (Bauer, pers. Mitt.) liegt hier die Flexibilität in der Jungenzahl pro Geburt. Nach Strandgaard (1972) und Ellenberg (1978) variiert die Anzahl der Gelbkörper (als Merkmal einer Embryonalentwicklung) pro Geiß erheblich, im Schnitt von weniger als 0,5 bis zu 2,5. Ellenberg wie auch Kurt (1991) fanden dabei eine enge Beziehung zum Körpergewicht der Tiere, worin sich allerdings wiede­rum geringe Bestandsdichten bzw. eine hohe Qualität des Lebensraums widerspiegeln könnten. Jedenfalls wurden die höchsten durchschnittlichen Gelbkörperraten bei schwedischen Rehen gefunden, bei einigen Geißen vier und in einem norwegischen Fall gar fünf Embryonen. Auch aus Mitteleuropa gibt es einzelne in der Jagdpresse veröffentlichte Beobachtungen von Rehgeißen, die vier Kitze führten.

π Infolge der generell früheren Geschlechtsreife und der höheren möglichen Kitzzahl pro Geiß hat Rehwild ein bedeutend höheres Vermehrungspotenzial als Gamswild.

Die Abhängigkeit des „Zuwachses“, also der Fortpflanzungsrate bezogen auf die am 1. April lebende Zahl weiblicher Tiere, von der Dichte konnte Ueckermann in einem 75 ha großen Gatterrevier beobachten. Abb. 10 verdeutlicht die umgekehrte Beziehung von Wilddichte und Nachwuchsrate.